01 ottobre 2008

Super Theropod Week, Part 1: Scansoriopterygid paleobiology, more than just bird origins!

Inizio la serie di post dedicati a questa straordinaria settimana di novità teropodologiche con la notizia più esaltante. Ciò, oltre che per la mia impossibilità ad attendere oltre, anche per restare aggiornato al carrozzone mediatico che ne sta parlando in rete. Premetto subito che io non seguirò la pessima abitudine di citare una nuova specie prima ancora che la pubblicazione ufficiale esca (lo feci erroneamente con Albertonykus, usando l’articolo in fase di revisione disponibile sul sito di Sciencedirect, ma non ripeterò più tale errore: ora l’articolo su Albertonykus è uscito definitivamente e quindi può essere citato senza creare problemi di priorità).

Questo post nasce da un articolo in fase di pubblicazione su Nature e dall’entusiasmante discussione relativa che ho avuto ieri con Lukas Panzarin (che mi inviò l’articolo in fase di pubblicazione, scaricabile gratuitamente dalla rete, basta cliccare sul link segnalato in un messaggio dalla Dinosaur Mailing List di due giorni fa).

L’articolo in questione descrive un nuovo genere dal Giurassico Medio-Superiore cinese, membro di Scansoriopterygidae (Czerkas & Yuan, 2002), il clade che finora comprendeva solo l’enigmatico Epidendrosaurus (un altro genere, Scansoriopteryx, è quasi universalmente riconosciuto come un probabile sinonimo di Epidendrosaurus). Questo nuovo scansoriopterygide è quasi completo: solo le falangi dei piedi e parte delle mani sono mancanti. L’incompletezza della mano impedisce finora di stabilire se esso abbia la stessa aberrante morfologia della mano descritta in Epidendrosaurus, ovvero la presenza di un terzo dito della mano ipertrofico, lungo il doppio del secondo. Il resto dell’anatomia, in particolare le vertebre presacrali, omero, avambraccio e cinto pelvico, è praticamente identico a Epidendrosaurus. La coda è invece estremamente differente: in Epidendrosaurus abbiamo oltre 40 vertebre, con le intermedie allungate e recanti lunghe prezygapofisi. Il nuovo taxon ha invece una corta coda di 16 vertebre, con le 10 distali prive di processi trasversi e con ridotte zigapofisi. Sebbene la coda sia disarticolata in due parti a livello della 4-5 caudale, essa sembra completa. In ogni caso, indipendentemente dal numero effettivo di vertebre, le differenze nelle zigapofisi distali inducono a interpretare il nuovo taxon come distinto da Epidendrosaurus. Due tratti del nuovo esemplare sono notevoli: la dentatura ed il tegumento. La testa, lievemente disarticolata, aggiunge numerosi nuovi dati all’anatomia cranica degli scansoriopterygidi. Il cranio, alto e corto, ricorda in modo quasi imbarazzante gli oviraptorosauri basali. Ciò è accentuato dalla dentatura che, sebbene estremamente apomorfica, ricalca il modello presente in Incisivosaurus: i denti più rostrali sono i più grandi e prominenti, essendo proiettati rostralmente. Il numero totale dei denti è basso, probabilmente intorno a 25-30, simile alla condizione in Incisivosaurus e Protarchaeopteryx. I denti inferiori sono talmente prominenti, che sia io che Lukas Panzarin pensiamo che essi si sovrapponessero rostralmente a quelli premascellari quando la bocca era chiusa (“come un bulldog”, per usare un’espressione di Lukas). Il tegumento, ben conservato, sembra indicare che questo scansoriopterygide avesse un rivestimento filamentoso simile a quello degli altri celurosauri piumosi, ma che mancasse di penne remiganti. A rendere questo taxon straordinario ed inatteso è la presenza di quattro lunghe penne nastriformi inserite distalmente alla coda, un carattere che finora si conosceva solamente negli aviali pigostili. Non sembrano essere presenti le timoniere “classiche”, osservate in oviraptorosauri, deinonychosauri ed aviali basali (nonché negli ornituri). Il numero delle penne nastriformi, 4, è condiviso con l’enantiornite Paraprotopteryx (negli altri aviali noti con penne nastriformi, il numero è 2).

Come interpretare questo tegumento? Abbiamo l’effettiva distribuzione del piumaggio? Esiste la possibilità che le remiganti, presenti in vita, siano andate perdute durante la fossilizzazione, in analogia con quanto accade in altri fossili? Può essere, sebbene la quasi completa articolazione delle ossa e la presenza del tegumento filopiumoso e delle nastriformi indicano che esistevano le condizioni per la preservazione delle eventuali remiganti (e quindi induce a interpretare l’essenza di remiganti come reale). A questo proposito, è interessante confrontare questo nuovo scansoriopterygide con il secondo esemplare di Epidendrosaurus, il quale mostra tracce di tegumento filopiumoso lungo il corpo associato a tracce di lunghe strutture tegumentarie che diramano dalla mano (attenzione: si irradiano dal terzo dito, non dal secondo come è prassi nei maniraptori con remiganti!) e dall’ulna. Si tratta di remiganti? Le tracce sono deboli e prive di un vessillo: se si tratta di remiganti, sembrerebbe che si sia conservato solamente il rachide centrale delle penne. A questo punto, prima di procedere con la mia interpretazione estremamente eterodossa del tegumento degli scansoriopterygidi, soffermiamoci sulla loro posizione filogenetica.

L’articolo in uscita su Nature ripropone probabilmente l’analisi filogenetica di Senter (2007) con l’aggiunta del nuovo taxon (non ne ho la certezza, dato che queste informazioni supplementari non sono state ancora pubblicate, ed è disponibile solo il cladogramma). Il risultato conferma il precedente di Senter (2007), ipotizzando che gli scansoriopterygidi siano degli aviali basali, sister-group di Aves.

Dato che non trovo convincente il risultato di Senter (2007) per Epidendrosaurus & co. (in quanto non prende in considerazione le numerose plesiomorfie paraviali persistenti in queste forme), passo direttamente a Megamatrice.

Il risultato di Megamatrice (qui sopra, condensato a larga scala su Maniraptora) era ed è differente, ed è confermato dall’inclusione del nuovo taxon (ammetto che ero ansioso di vedere se la nuova forma, con il suo cranio “da oviraptorosauro basale”, modificasse significativamente le relazioni tra i maniraptori): Scansoriopterygidae è un clade di Paraves basali, sister-group di “Deinonychosauria + Avialae”, quindi più basale rispetto agli uccelli di quanto ipotizzato dall’analisi di Senter (2007). Questo risultato è avvalorato da numerosi caratteri non inclusi nello studio di Senter (2007) e tiene conto dell’anatomia pelvica degli scansoriopterygidi, che è più plesiomorfica di quella dei deinonychosauri, e della loro anatomia cranica, che ricorda altri maniraptori (implicando che tale anatomia sia una simplesiomorfia maniraptoriana perduta dai paraviali più derivati). In base a questi risultati, le lunghe penne nastriformi caudali sarebbero convergenti con quelle dei pigostili.

Il discorso filogenetico ci permette di inquadrare l’anatomia aberrante di questi teropodi all’interno del contesto generale dell’evoluzione dei teropodi pennuti. In particolare, molti caratteri anatomici non sembrano legati all’origine degli uccelli: solamente le proporzioni relative di scapola, omero, avambraccio e femore e alcuni caratteri del piede sono apomorfie condivise con i paraviali più derivati. La presenza nei due scansoriopterygidi noti di due tipologie opposte di coda rende ambigua la definizione della condizione primitiva caudale per questo clade (ma è plausibile che la lunga coda di Epidendrosaurus sia la condizione primitiva, mentre il nuovo taxon sarebbe derivato in quella regione anatomica). L’aberrante struttura della mano resta un’apomorfia di questo clade e probabilmente non è legata in alcun modo con l’evoluzione della mano degli uccelli (interessante, a questo proposito, osservare come il primo ed il secondo dito della mano in Epidendrosaurus non siano particolarmente derivati rispetto ad altri celurosauri più basali). Il piede ha invece proporzioni tali che, come dice il nome del clade, evidenziano una capacità arboricola, probabilmente comune tra i paraviali basali non-alvarezsauri.

A questo punto ci chiediamo: qual è il significato evolutivo di un’anatomia così bizzarra? Come viveva un animale grande come un tordo, con cranio corto, da oviraptorosauro, con denti rostrali enormi e prognati, gli arti anteriori allungati, con il terzo dito ipertrofico che, indipendentemente dal grado di preservazione del piumaggio nei fossili noti, non doveva portare penne remiganti (ricordo a questo proposito un recente post sul piumaggio maniraptoriano), e quindi non poteva avere una funzione legata al volo (almeno come negli aviali), ed il piede arboricolo?

Come mi ha fatto notare Lukas, la morfologia dentaria è molto simile a quella di alcuni pipistrelli insettivori, come il molosso:

http://www.digimorph.org/specimens/Molossus_molossus/head/

Questo avvalora l’ipotesi che questi piccoli teropodi fossero predatori di insetti. Anche il cranio, corto ed alto, ricorda un altro clade di arcosauri jurassici presunti insettivori, gli pterosauri anurognatidi.

Pterosauri, pipistrelli...

Forse la soluzione all’enigma del terzo dito ipetrofico si può risolvere dimenticando, per una volta, di avere a che fare con parenti prossimi degli uccelli. Se l’assenza di penne remiganti nel nuovo scansoriopterigide fosse reale e non un artefatto della fossilizzazione, e se le tracce di tegumento allungato, privo di vessillo, rinvenuto sul braccio del secondo esemplare di Epidendrosaurus NON FOSSERO penne, bensì un altro tipo di tegumento più “convenzionale”, forse potremmo spiegare il terzo dito ipertrofico degli scansoriopterygidi come il supporto per un PATAGIO, una membrana di pelle analoga a quella di pterosauri e pipistrelli.

Gli scansoriopterygidi sarebbero dei piccoli teropodi arboricoli ed insettivori che svilupparono una convergenza con gli scoiattoli volanti, i petauri, Sharovipteryx ed i lemuri volanti? Si tratta di una nuova tipologia adattativa di teropodi che non riuscivamo a cogliere perché troppo abbagliati dalla discussione sull’origine degli uccelli e tendiamo “a forza”, quasi meccanicamente, a collocare ogni maniraptoro che incontriamo sulla semplicistica linea della “ornitizzazione”? Lo so, ho già espresso questa critica all’interpretazione di Theropoda (una critica che ha il suo più illustre sostenitore in Thomas Holtz, che la sancì con la frase: “Theropod Paleobiology, more than just bird origin”), e la sosterrò ogni volta che la riterrò necessaria. Non dimentichiamo che lo sviluppo di un patagio di pelle è un fenomeno frequente tra i vertebrati arboricoli, essendosi sviluppato indipendentemente numerose volte tra rettili, mammiferi e qualche anfibio: perché i teropodi non dovrebbero aver sviluppato anche loro una forma con patagio?

Nuovi dati serviranno per verificare questa ipotesi, che permettetemi di battezzare “Ipotesi Panzarin-Cau SPP: Scansoriopterygidi, planatori con patagio”, che trovo assolutamente plausibile sulla base dei dati presenti.

Attendo una montagna di commenti come per i carnotaurini anfibi...

Nota finale: Megamatrice identifica anche l’aberrante coda IVPP V11309 (vedere post apposta) come un altro Scansoriopterygidae, in questo caso col pigostilo (sarebbe la quarta linea a svilupparlo)!

Nella prossima puntata: Il nuovo Stokesosaurus inglese!

Bibliografia:

Czerkas, S. A. & Yuan, C. 2002 - in Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight (ed Czerkas, S. J.) 63-95 (The Dinosaur Museum, Blanding, USA).

Zhang, F.-c. et al. 2002 - A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften 89, 394–398.

PS: Come sospettavo, la circolazione in rete del nome del nuovo genere di scansoriopterygide che commento in questo post era dovuta ad un errore degli autori (una "fuga di notizie" in fase di revisione): difatti, io ho evitato di menzionarlo proprio per evitare di partecipare alla divulgazione preventiva di un taxon non ancora istituito ufficialmente. Speriamo che questo "incidente" non comprometta l'uscita di quell'interessantissimo articolo.

4 commenti:

  1. Potentially stupid question: Is there a way to translate the page into English? My parents could read this (they've been taking Spanish classes for years) but I'm lost! I really want to read this post! :-)

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  2. zachary,

    There is a link on the sidebar that offers a rough translation.

    Anyway, Andrea, has anyone ever tried to do the biomechanical legwork to demonstrate anurognathids are insectivores? ;-)

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  3. Splendido articolo...
    ammetto di aver talvolta pensato alla possibilità che la falange ipertrofica potesse sostenere una sorta di patagio. Nulla più, non essendo un professionista.

    Chapeau! ...e complimenti
    E' davvero un periodo di densa attività teropodologicamente attiva...

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  4. Nick, as far as I know, no: the assumption that anurognathids were insectivorous is based on their size and cranial morphology, both recalling in part those of some insectivorous bats.

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