24 ottobre 2014

Deinocheirus Revolution: Episodio 3: l'inattesa morfologia postcraniale!

I due nuovi esemplari di Deinocheirus (in alto) e la ricostruzione dello scheletro basata su tutti i resti noti (in basso)
Se il cranio di Deinocheirus mostra una combinazione di caratteri inusuale ed inattesa, lo scheletro postcraniale non è da meno.
Le vertebre cervicali sono relativamente meno allungate che negli ornithomimidi, e questo suggerisce una maggiore estensione della base del collo, un adattamento per mantenere una postura "ad U" del collo e sollevare il cranio allungato, analoga a quanto ho proposto per Spinosaurus. Come negli spinosauroidi, difatti, le dorsali anteriori hanno delle ipapofisi molto pronunciate per l'ancoraggio dei flessori del collo. Deinocheirus mostra il grado di pneumatizzazione più spinto che sia noto per un ornithomimosauro, e ciò è particolarmente marcato nelle vertebre dorsali, che presentano un complesso sistema di laminazioni accessorie che ricorda i neosauropodi. Il sistema dei pleurocoeli pneumatizza l'intera colonna dorsale e sacrale. Il carattere vertebrale più inatteso è sicuramente l'allungamento estremo delle spine neurali dorsali posteriori, che ricorda, tra l'altro, Spinosaurus. Come negli spinosauridi, l'arco neurale delle dorsali presenta un sistema di lamine accessorie ventralmente alla spina neurale. Le spine neurali sacrali descrescono in altezza posteriormente, e sono fuse tra loro agli apici. Il sacro è carenato ventralmente, e le vertebre caudali mostrano un sistema di legamenti interspinali pronunciato che ricorda i grandi tyrannosauridi. La parte terminale della coda mostra un pigostilo, come in alcuni oviraptorosauri, therizinosauroidi e gli aviali derivati: la fusione distale delle caudali potrebbe indicare la presenza di penne timoniere. Le coste dorsali anteriori sono poco incurvate, e ciò suggerisce un torace relativamente stretto. I nuovi resti includono parte degli arti anteriori e del cinto pettorale, che oltre a confermare l'attribuzione a Deinocheirus, aggiungono informazioni assenti nell'olotipo. Deinocheirus è il primo ornithomomisauro che conserva la furcula, la quale mostra un ipocleido. Il bacino è estremamente modificato rispetto a quanto si conosce negli altri ornithomimosauri: l'ileo ha una lama preacetabolare corta ma molto alta dorsalmente, che ricorda i therizinosauridi. Le lame iliache sono divergenti, e la fossa brave molto ampia. Il pube ha il forame otturatorio chiuso ed un piede che distalmente è triangolare: due caratteri generalmente presenti in tetanuri non-coelurosauri. L'ischio è allometricamente allungato. Il femore è robusto e con la testa inclinata prossimalmente, come in altri theropodi graviportali. La tibia mostra una cresta cnemiale espansa anteroprossimalmente come in Beishanlong. Il piede è relativamente corto e robusto, privo di arctomatetarso. La forma prossimale del terzo metatarsale ricorda comunque gli ornithomimidi più che i taxa basali. Apparentemente, il primo dito del piede è assente, come negli ornithomimidi. Gli ungueali del piede hanno una forma quadrangolare con apice smussato, che ricorda gli "zoccoli" degli hadrosauroidi più che i tipici ungueali da theropode.
L'esemplare più grande noto ha una lunghezza totale di circa 11 metri ed una massa attorno alle 6 tonnellate: questo valore conferma l'ipotesi che tutti i casi di gigantismo nei theropodi convergano verso il medesimo valore limite di lunghezza e massa, ognuno, ovviamente, con le proprie peculiarità ma tutti apparentemente vincolati a non superare una soglia limite data da vincoli biomeccanici. Le proporzioni degli arti posteriori, più corti e robusti rispetto agli ornithomimidi, sono quelle previste da vincoli biomeccanici dati dal gigantismo nei theropodi. La forma ed inclinazione delle spine neurali dorso-sacrali e la forma dell'ileo suggerisce che Deinocheirus avesse una postura del dorso relativamente più eretta rispetto a quella "suborizzontale" tipica di molti theropodi: anche questo potrebbe essere un adattamento alla graviportalità in un theropode avente un cranio allungato: le spine neurali allungate potrebbero aver fornito una superficie accessoria per i muscoli deputati a mantenere quella postura.

Bibliografia:
Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié, Tsogtbaatar Chinzorig (2014) Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature13874

23 ottobre 2014

Deinocheirus Revolution: Episodio 2: il Cranio di Deinocheirus mirificus


Come ho annunciato ieri, in preda ad un'emozione troppo grande per poter scrivere un post degno di questo evento, Lee et al. (2014) hanno pubblicato la tanto attesa descrizione dei nuovi resti di Deinocheirus mirificus, basata su due esemplari, uno di dimensioni pari a circa il 75% dell'olotipo (nella foto, a sinistra, il mitico olotipo ai tempi della sua ricostruzione [ringrazio Fabio Manucci per la foto]), ed un altro di dimensioni leggermente più grandi dell'olotipo (attorno a 109%). Combinati assieme, i due esemplari ci restituiscono quasi l'intera osteologia di questo theropode, dopo quasi mezzo secolo in cui abbiamo speculato sulle possibili caratteristiche di questo animale avendo a disposizione solamente gli arti anteriori. Il grado di completezza e preservazione è tale che l'attesa è stata ampiamente ricompensata.

L'esemplare di maggiori dimensioni comprende il cranio, completo ed articolato, lievemente deformato ma sostanzialmente intatto. La morfologia di questo esemplare è talmente inattesa che merita, da sola questo post.

Il cranio è lungo circa 102 cm, piuttosto basso nelle proporzioni, e molto allungato a livello della zona antorbitale. La regione del rostro è espansa e spatoliforme, con le narici esposte dorsalmente: una combinazione di caratteri che ricorda gli anatidi ed in parte alcuni hadrosauroidi. L'orbita è relativamente ridotta, e la finestra infratemporale è compressa dalle ossa circostanti, come in Gallimimus. La bocca è priva di denti. Il palato è inclinato posteroventralmente. Lo jugale è robusto e ricorda nella forma quello degli hadrosauroidi. La mandibola è del tutto inattesa nell'essere molto spessa dorsoventralmente, secondo proporzioni che ricordano più un tyrannosauride che un ornithomimosauro. Nel complesso, quindi, il cranio di Deinocheirus pare una sorta di "gigantesco anatide", e quasi il candidato ideale al titolo di "dinosauro dal becco d'anatra" più degli hadrosauridi. L'enorme spessore dorsoventrale della mandibola, nonostante il suo ridotto spessore mediolaterale, combinata alla ridotta superficie per la muscolatura deputata a chiudere la bocca, suggerisce un animale dal morso relativamente debole ma dall'ampia apertura boccale: assieme alla forma "spatoliforme" del rostro, questa morfologia non lascia dubbi sullo stile alimentare di questo animale, confermato anche dalla presenza di resti di pasto nella gabbia toracica (di cui parlerò in un prossimo post): un onnivoro generalista, in grado di nutrirsi di materiale vegetale ed eventualmente piccole prede animali, abbondanti nel paleo-ambiente umido della Formazione Nemegt.

Bibliografia:
Lee, Barsbold, Currie, Kobayashi, Lee, Godefroit, Escuillie & Chinzorig. 2014. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature in press.

22 ottobre 2014

Deinocheirus Revolution: Episodio 1: NON CI SONO PAROLE...

MA VIENI!!!!!!!! E VAIIIIIIII!!!!!

L'emozione è troppo grande, e non riesco ad essere oggettivo e lucido.
Vi rimando al secondo episodio della serie, quando avrò metabolizzato tutto.
Per ora, sappiate solo che, finalmente, il nuovo materiale di Deinocheirus è stato pubblicato (Lee et al. 2014).

Solo un'anteprima...


Cercate di capirmi: è da quando ero un ragazzino degli anni '80 che sogno questo giorno. Ed ora è arrivato, ed è aldilà delle più pazzesche speculazioni. La quantità di informazioni inattese è tale che sarò impegnato a metabolizzarle (e a codificare Megamatrice) per qualche giorno.

Bibliografia: Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié & Tsogtbaatar Chinzorig (2014) Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature (advance online publication)
doi:10.1038/nature13874

20 ottobre 2014

Eopengornis e la risoluzione di Enantiornithes

Wang et al. (2014) descrivono un nuovo enantiornithe dalla Formazione Huajiying, la più antica del Biota Jehol, ed istituiscono Eopengornis martini. Assieme a Protopteryx, questo è il più antico ornithothoracino conosciuto.

Come evidente dal nome, gli autori interpretano Eopengornis come filogeneticamente affine a Pengornis, ed istituiscono un nuovo clade, Pengornithidae, definito appunto come il nodo meno inclusivo che li comprende. I caratteri diagnostici di Pengornithidae sono, tuttavia, in buona parte plesiomorfici per gli enantiornithi, e quindi c'è il sospetto che tale clade sia un grado non-monofiletico. L'analisi di Wang et al. (2014) utilizza solamente enantiornithi dal Biota Jehol e quindi ha un campionamento tassonomico a mio avviso arbitrario. Quando l'intera matrice originaria da cui è tratta la loro analisi, comprendente anche enantiornithi non dal Biota Jehol, è usata per testare Eopengornis, il clade Pengornithidae non risulta.
Ho immesso Eopengornis in una versione ridotta di Megamatrice focalizzata sugli enantiornithi, avente alcuni aviali basali come gruppi esterni per campionare il più possibile la disparità nota.
Il risultato è differente da molte delle filogenesi presenti in letteratura, ed alcuni cladi come "Avisauridae" e "Bohaiornithidae" sono letteralmente mescolati assieme in modi inattesi. Il nodo Pengornithidae non risulta (o meglio, risulta molto più inclusivo di come ipotizzato da Wang et al., dato che risulta sinonimo di tutto Enantiornithes!). Dato il gran numero di taxa frammentari inclusi, non stupisce che tutti i nodi emersi abbiano una relativa debolezza. Nondimeno, il segnale che emerge è chiaro: non possiamo focalizzare l'evoluzione degli enantiornithi esclusivamente sul Biota Jehol. 
Molto lavoro comparativo e nuovi siti sono necessari per comprendere la complessa storia evolutiva degli enantiornithi.

Enantiornithes come risulta dalla più recente iterazione di Megamatrice


Bibliografia:
Xiaoli Wang, Jingmai K. O'Connor, Xiaoting Zheng, Min Wang, Han Hu and Zhonghe Zhou (2014) Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces). Biological Journal of the Linnean Society 113 (3): 805–819.

18 ottobre 2014

Panguraptor

Una delle aree più interessanti e promettenti aree della paleontologia dei theropodi è la base del clade, la parte “non-averostra”, la cui composizione e topologia è poco studiata rispetto alle blasonate ramificazioni tetanurine. Il “grado coelophysoide” forma buona parte della base conosciuta dei neotheropodi, ed è noto principalmente per alcune forme nordamericane e sudafricane. Alcuni taxa, come “Dilophosaurus sinensis” (anche noto come Sinosaurus) e Cryolophosaurus, sono stati recentemente collocati alla base dei tetanuri, anche se in base ad un ridotto campionamento per taxa e caratteri chiave per la base dei theropodi. Alcuni di questi taxa attendono di essere adeguatamente ri-descritti, e nuove scoperte sono sempre benvenute.
You et al. (2014) descrivono il primo scheletro articolato di un neotheropode basale dalla Formazione Lufeng (Giurassico inferiore della Cina), ed istituiscono Panguraptor lufengensis.
L'esemplare appare non completamente maturo in base al grado di fusione di alcune ossa. La parte premascellare del rostro è mancante, così come buona parte del bacino e l'intera coda. Il resto dello scheletro è invece articolato ed in discrete condizioni. Panguraptor mostra la morfologia generale dei neotheropodi basali, e difatti è distinguibile dagli altri taxa di grado coelophysoide per dettagli particolari del mascellare e del tarso.
You et al. (2014) interpretano Panguraptor come un Coelophysinae e sister-taxon del clade “Coelophysis sensu lato” che includerebbe anche Camposaurus. Immesso in Megamatrice, Panguraptor NON risulta un coelophysoide: ma prima di discutere questa eventuale collocazione alternativa, attendo il risultato di altri test. Tale risultato è legato ad un'altra questione, per ora non risolvibile nel dettaglio (almeno in base a quanto è pubblicato): quanto è probabile che Panguraptor sia un esemplare giovanile dell'altro theropode noto dalla Formazione Lufeng, ed anche esso di grado coelophysoide: ovvero, Sinosaurus?
[Dettaglio a larga scala per i lettori che in un precedente post si erano interessati alla fuoriuscita di sauropodomorfi ed herrerasauri da Dinosauria: come sospettavo, quel risultato era provvisorio e le nuove iterazioni dell'analisi hanno riportato tutti “a casa”].


Bibliografia:
Hai-Lu You, Yoichi Azuma, Tao Wang, Ya-Ming Wang, Zhi-Ming Dong, 2014, The first well-preserved coelophysoid theropod dinosaur from Asia. Zootaxa 3873(3): 233–249.

16 ottobre 2014

Eterocronia in Carcharodontosauridae

L'eterocronia è un fenomeno evoluzionistico in cui un carattere morfologico varia la propria manifestazione (sia come momento di comparsa che come tasso di sviluppo) lungo la sequenza di stadi ontogenetici caratteristici di una linea filetica.
Canale et al. (2014) descrivono alcuni esemplari di Mapusaurus, attualmente il Carcharodontosauridae meglio conosciuto nel numero di esemplari e completezza, e confrontano la distribuzione di alcuni caratteri in esemplari di differente dimensione e stadio ontogenetico con le omologhe strutture in altri carcharodontosauridi.
In particolare, gli autori notano che il grado di ornamentazione della superficie laterale delle ossa dermiche del rostro negli esemplari più immaturi sia simile a quello degli adulti dei non-Carcharodontosaurinae (come Allosaurus, Eocarcharia e Acrocanthosaurus), mentre negli esemplari maturi la condizione sia comparabile a quella degli altri Carcharodontosaurinae adulti. Analogamente, gli esemplari immaturi mostrano una finestra mascellare aperta, come nei non-Carcharodontosaurinae, mentre questa finestra è assente nelle forme mature esattamente come noto negli altri adulti di Carcharodontosaurinae. 

Altri caratteri che mostrano un analogo pattern di variabilità tra esemplari immaturi e maturi sono l'esposizione laterale della fossa antorbitale (esposta maggiornamente negli immaturi), lo sviluppo della cresta laterale del dentale (sviluppata negli esemplari maturi), il numero dei denticoli marginali dei denti (maggiore negli immaturi).
Canale et al. (2014) interpretano questa variabilità negli esemplari di Mapusaurus come prodotta dall'eterocronia, con i Carcharodontosaurinae immaturi che manifestano la condizione osservata negli esemplari maturi dei non-Carcharodontosaurinae.

Bibliografia:
Canale JI, Novas FE, Salgado L, Coria RA. 2014. Cranial ontogenetic variation in Mapusaurus rosae (Dinosauria: Theropoda) and the probable role of heterocrony in carcharodontosaurid evolution. Palaeontol Z doi: 10.1007/s12542-014-0251-3