19 aprile 2016

NUNTIO VOBIS DINOSAURUM MAGNUM: HABEMUS SAUROPODEM!

Possibile ricostruzione del sauropode italiano (copyright Davide Bonadonna - 2016).

Quanta strada abbiamo fatto, negli ultimi 25 anni! Quando ero ragazzino, l'Italia era considerata una regione del tutto priva di dinosauri. E ciò per una serie di ragioni geologicamente motivate in base alle conoscenze di allora, dato che si riteneva che la nostra penisola fosse stata completamente sommersa nel Mesozoico (o, meglio, che tutte le rocce italiane di età mesozoica fossero originarie da fondali marini). Poi vennero le serie di orme e le piste di dinosauri, specialmente nel Nordest e in Puglia, che attestarono che numerosi gruppi di dinosauri, in vari momenti del Mesozoico, avevano attraversato delle terre emerse che ora formano l'Italia. Poi arrivarono anche le ossa, e che ossa! Scipionyx, Tethyshadros, entrambi completi ed articolati, ma anche il theropode di Saltrio ed il possibile frammento di osso lungo (forse theropode, oppure un grande pterosauro) dalla Sicilia. Dei tre cladi principali di Dinosauria (Ornithischia, Sauropodomorpha e Theropoda), avevamo quindi un ornithischio (basato su più esemplari), due theropodi,  ma nessun sauropodomorfo. Eppure, le piste di impronte attestavano la presenza di sauropodi. Possibile che non ci fossero le condizioni per la scoperta di resti ossei di sauropode?
Almeno fino ad oggi, la domanda restava senza risposta.

15 aprile 2016

Apatoraptor

Olotipo di Apatoraptor (fonte: Wikipedia).

Ero a conoscenza che un esemplare articolato di Caenagnathidae canadese era attualmente in studio. Con piacere, l'esemplare è stato pubblicato in questi giorni, e riferito al nuovo taxon Apatoraptor pennatus (Funston e Currie 2016), letteralmente "il rapace ingannatore con le penne". La natura ingannatrice del genere è dovuta all'iniziale interpretazione del fossile come appartenente ad un ornithomimide, interpretazione scartata con la completa preparazione e studio del fossile.
L'olotipo di Apatoraptor comprende la metà anteriore articolata di un theropode di taglia medio-piccola. Buona parte del cranio è andata perduta, con solo parte del palato e della mandibola preservata. La conformazione della mandibola è tipica dei Caenagnathidae, con una lunga finestra mandibolare bordata da un lungo processo posteroventrale del dentale, e la fusione di surangolare, angolare ed articolare. Il collo include almeno 11 vertebre (le prime dorsali sono "cervicalizzate"), mentre la mano presenta un mix di caratteri presenti in altri oviraptorosauri derivati. L'ulna presenta tracce di papille ulnari: si tratta della prima evidenza di questa struttura in un oviraptorosauro, e conferma quanto già sapevamo dalla scoperta di Caudipteryx, ovvero che anche gli oviraptorosauri presentano vere penne remiganti come i paraviani.
Immesso in Megamatrice, Apatoraptor risulta membro di Caenagnathidae, come risultato anche a Funston e Currie (2016). A differenza dell'analisi svolta in quello studio, io provvisoriamente non riferisco elementi non-sovrapponibili con gli olotipi ad i taxa Chirostenotes ed Elmisaurus: questa decisione conservativa probabilmente spiega alcune discrepanze tra la composizione di Caenagnathidae risultata nelle due analisi.

Bibliografia:
Gregory F. Funston and Philip J. Currie (2016). A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae. Journal of Vertebrate Paleontology doi:10.1080/02724634.2016.1160910

01 aprile 2016

Addio, "vela"; benvenuta, "carena"!

Siccome l'embrago è scaduto con 20 ore di anticipo, posso già parlare di una delle scoperte chiave per la risoluzione di uno degli enigmi più dibattuti negli ultimi anni, in merito ai theropodi.
Per ora, vi anticipo l'abstract dello studio.
Tutti i dettagli, prossimamente.

17 marzo 2016

Tullimonstrum e la natura delle nostre tassonomie

Non è un amore?
Ieri sera, poco prima di cena, è stata pubblicata la notizia paleontologica del 2016. 
No, non è relativa ad un theropode, né ad un dinosauro.
Finalmente, dopo oltre mezzo secolo di enigmatica problematicità, sappiamo cosa diavolo fosse Tullimonstrum!
Nel caso non siate dei malati di paleontologia come il sottoscritto, e non abbiate mai sentito nominare il Mostro di Tully prima di ora, allora non avrete gioito ieri sera. Io ero esaltato, letteralmente ubriaco di emozione intellettiva. Un piccolo grande enigma della paleontologia è stato risolto, e le sue implicazioni generali sono altrettanto eccitanti.

15 marzo 2016

Timurlengia ed il fantasma dei Megaraptoridae


Brusatte et al. (2016) descrivono un neurocranio di theropode dal Cenomaniano-Turoniano dell'Uzbekistan caratterizzato da una unica ed inusuale combinazione di caratteri, ed istituiscono Timurlengia euotica. Gli autori inoltre riferiscono provvisoriamente a Timurlengia tutti i resti isolati di tyrannosauroide di dimensioni paragonabili a quelle dell'animale stimato dal neurocranio e provenienti dalla medesima formazione. Io ho espresso in passato dubbi su certe attribuzioni di resti isolati non-sovrapponibili sulla base della provenienza, ed anche se condivido la plausibilità di tale attribuzione preferisco provvisoriamente restringere il nome T. eutotica al solo neurocranio. In ogni caso, tra il materiale riferito è interessante la presenza di un mascellare allungato che ricorda in parte Xiongguanlong (di età lievemente più antica).
Non ho ancora incluso Timurlengia (l'olotipo) in Megamatrice, ma condivido l'ipotesi degli autori che questo neurocranio appartenga ad un Tyrannosauroidea più prossimo ai "veri tyrannosauridi" del Cretacico Superiore rispetto alle forme più basali (come i Proceratosauridae). Da notare che anche Xiongguanlong risulta nella medesima "zona" di Tyrannosauroidea, un "grado intermedio" se usiamo Tyrannosauridae come "forme derivate".
Brusatte et al. (2016) concludono con questa osservazione molto interessante:

We hypothesize that these two taxa, and, potentially,
a long-snouted skull from the Bayan Shireh Formation previously
assigned to Alectrosaurus [...], belong to a
grade or clade of longirostrine tyrannosauroids immediately outside
of the clade of derived, large-bodied, latest Cretaceous forms. This
midsized, long-snouted bauplan may have been the ancestral stock
from which the gigantic tyrannosaurids arose. (Brusatte et al. 2016: 5)

Non cogliete il senso della affermazione?
Gli autori, sulla base della distribuzione dei caratteri emersa dalla loro analisi dei Tyrannosauroidea, concludono che dobbiamo aspettarci di trovare dei tyrannosauroidi di media-dimensione, caratterizzati da musi allungati, nell'intervallo Aptiano-Turoniano, e filogeneticamente intermedi tra Proceratosauridae e Tyrannosauridae.
Ma questi, sono proprio i Megaraptoridae per chi (come me) li colloca in Tyrannosauroidea!

Ritengo questa "indiretta" validazione dell'ipotesi tyrannosauroide per i Megaraptora una delle più piacevoli ed interessanti conseguenze della scoperta di Timurlengia.

Bibliografia:
Stephen L. Brusatte, Alexander Averianov, Hans-Dieter Sues, Amy Muir and Ian B. Butler (2016). New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1600140113

03 marzo 2016

Le papille ulnari di Concavenator non sono papille ulnari

Mi fa piacere che la mia “provocazione” (supportata iconograficamente dall'opera di Davide Bonadonna) sul piumaggio negli abelisauridi abbia generato un interessante dibattito. Lo scopo della provocazione era proprio quello, smuovere dal torpore delle false certezze e stimolare una valutazione critica di ciò che conosciamo.
Uno spin-off del dibattito è stato incentrato su Concavenator (Ortega et al. 2010), e le presunte papille ulnari della sua ulna. Io, e con me altri, sono scettico sull'identificazione delle strutture simili a tubercoli allineati su un margine dell'ulna di quel carcharodontosauride come omologhe alle papille ulnari paraviane e – pertanto – interpretabili come origine di strutture tegumentarie omologhe a rachidi di remiganti.
Altri, prima di me, hanno re-interpretato quelle strutture come cicatrici di una linea intramuscolare, ovvero il confine tra due distretti muscolari. Matt Martyniuk ha notato che gli autori della iniziale interpretazione “piumata” dell'ulna di Concavenator hanno recentemente presentato un poster che smentirebbe l'ipotesi della linea intermuscolare.
Sebbene un poster di un congresso non sia di per sé valutabile al pari di un articolo scientifico revisionato, va detto che nemmeno l'ipotesi della linea intramuscolare è stata pubblicata in uno studio revisionato, ma solamente online. Quindi, la questione è, almeno per ora, una discussione prettamente online.
Ho letto l'abstract del poster in questione, ed ho visto una foto di quel poster, ma non sono convinto della loro argomentazione.
Gli autori ricostruiscono le varie aree di inserzione muscolare nell'ulna di Concavenator e concludono che le “papille” siano esterne ai confini di tali muscoli, quindi – secondo loro – esse non sarebbero parte di una linea intramuscolare. Ciò di per sé non implica automaticamente che siano papille per delle proto-penne-remiganti...
Da notare che l'intero ragionamento sostenuto in quel poster si basi su una singola interpretazione: che la superficie esposta dell'ulna, così come appare nel fossile, sia la superficie laterale. Dopo tutto, le papille ulnari dei paraviani decorrono lungo il margine posterolaterale dell'ulna, quindi per avere delle papille ulnari esposte occorre avere l'ulna esposta lateralmente. Ma è effettivamente quella la superficie che osserviamo nel fossile?
Prima di fare paragoni con le ulne dei paraviani, sarebbe saggio confrontare l'ulna di Concavenator, un allosauroide, con le ulne degli allosauroidi, ad esempio, Allosaurus e Acrocanthosaurus.
Quando radio ed ulna di Allosaurus e Acrocanthosaurus sono articolati tra loro e visti in norma laterale, vediamo che il radio è posto anteriormente all'ulna, ed alloggia prossimalmente su una fossa posta nella superficie anteriore dell'ulna stessa (indicata qui sotto dalla freccia verde). Il margine posterolaterale – dove dovremmo avere le papille ulnari – (linea rossa) è quindi proiettato posteriormente, in posizione distale rispetto all'olecrano (frecce azzurre). La superficie anteriore dell'ulna (linea blu), invece, sarebbe posta distalmente alla faccetta prossimale per il radio.
Avambracci di Allosaurus e Acrocanthosaurus in vista laterale.

L'esemplare di Concavenator ha l'avambraccio parzialmente disarticolato. Si vede chiaramente che la regione distale di radio e ulna sono separate (freccia rosa) e che il radio è dislocato (frecce gialle) rispetto alla faccetta prossimale sull'ulna (freccia verde). Pertanto, quello che osserviamo non è un avambraccio articolato, e non possiamo certo leggerlo “letteralmente” come se fosse un braccio in norma laterale. La dislocazione del radio ha esposto la faccetta ulnare (freccia verde), la quale, come ho mostrato nel caso delle braccia articolate di Allosaurus e Acrocanthosaurus, è posizionata sulla superficie anteriore dell'ulna. Pertanto, se vediamo quella faccetta, allora l'ulna di Concavenator è esposta in norma anteriore e non in norma laterale. Di conseguenza, la serie delle “papille” decorre lungo la superficie anteriore (linea blu in Allosaurus e Acrocanthosaurus) e non lungo il margine posterolaterale (linea rossa). Pertanto, non essendo sulla stessa regione dell'ulna, queste “papille” non sono topograficamente omologhe alle papille ulnari paraviane.

(a) Avambraccio di Concavenator come appare in situ. (b) Dettaglio delle "papille". (c) Ulna di paraviano con le papille ulnari. Modificato d aOrtega et al. (2010).


Altri caratteri smentiscono l'ipotesi che queste siano papille ulnari: queste papilla sono connesse tra loro da una sottile cresta ossea, mentre quelle ulnari paraviane sono separate una dall'altra. Infine, le papille di Concavenator sono disposte a distanze irregolari tra loro, mentre le papilla ulnari paraviane sono distanziate tra loro in modo uniforme (dato che sono ancoraggio di un piumaggio regolare).

Infine, anche la filogenesi smentisce questa interpretazione: le papille ulnari sono sempre associate alla presenza di penne remiganti, mentre sono sempre assenti in taxa privi di penne remiganti. Pertanto, possiamo usare i taxa privi di penne remiganti (privi sicuramente, non per questioni tafonomiche) per stabilire in quale parte della filogenesi di Theropoda sia collocabile l'evoluzione delle papille. Siccome taxa come Dilong e Beipiaosaurus sono privi di penne remiganti, dobbiamo concludere che erano anche privi di papille ulnari: pertanto, le papille ulnari devono comparire in un clade comprendente Paraves ma escludente Dilong e Beipiaosaurus: ovvero, un quale sottoclade di Maniraptora. Di conseguenza, è filogeneticamente improbabile che le “papille” dell'allosauroide Concavenator siano filogeneticamente omologhe a quelle paraviane, dato che Concavenator è sicuramente esterno al clade comprendente Paraves, Dilong e Beipiaosaurus.

Concludendo, evidenze morfologiche e filogenetiche concordano nel considerare le papille di Concavenator come NON omologhe a quelle dei paraviani. La mia interpretazione è che quelle siano proiezioni ossee della cresta che decorreva lungo il margine anteriore dell'ulna, forse per l'inserzione della muscolatura interbrachiale che connette radio e ulna.
Siccome gli autori del poster usano un paraviano con una inusuale morfologia ulnare come sostegno della loro ipotesi sulle papille di Concavenator, applico il loro medesimo approccio e cito un altro paraviano con una inusuale morfologia ulnare a sostegno della mia ipotesi alternativa: Balaur ha una cresta che decorre lungo il margine anteriore dell'ulna, omologa a quella di Concavenator, cresta che non ha alcuna relazione con la presenza delle penne remiganti.

Bibliografia:
Ortega, Escaso and Sanz, 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature. 467, 203-206.