30 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Final Episode: Size and Style of the New Spinosaur

Post conclusivo della serie dedicata alle nuove scoperte relative a Spinosaurus.
Il nuovo esemplare riferito a Spinosaurus ha permesso non solo di rivalutare l'enigmatico "Spinosaurus B" ma anche di raffinare le controverse stime sulle dimensioni di questo dinosauro. Il nuovo esemplare include varie ossa confrontabili sia con l'olotipo di Baryonyx che con l'esemplare originario descritto da Stromer (1915). Le dimensioni delle ossa comparabili sono intermedie tra quelle degli altri due esemplari. In particolare, sia il quadrato che le vertebre presacrali indicano un animale con una dimensione lineare di circa 140% dell'olotipo di Baryonyx, e circa 85-90% dell'esemplare di Stromer. Ibrahim et al. (2014) stimano il nuovo esemplare in circa 11 metri di lunghezza, un valore che confermo anche io dalle mie stime. Questo risultato ci permette quindi di stimare l'esemplare di Stromer come lungo circa 12-13 metri (come sempre, pretendere valori più precisi in assenza di scheletri completi è ridicolo). Le dimensioni per il famoso rostro milanese sono più difficili da stimare, dato che nessuno degli esemplari citati prima ha ossa comparabili con il rostro MSNM V4047. Tuttavia, anche nelle più estreme stime che ipotizzano l'esemplare milanese come pari a 120% dell'esemplare olotipico (stima che è poco plausibile, considerando che l'overbite e la condizione chiaramente longirostrina per Spinosaurus generino sovrastime qualora sia assunta isometria tra le proporzioni dei vari esemplari: io considero più plausibile un valore attorno al 105-110%), è altamente improbabile che l'esemplare milanese appartenga ad un animale lungo più di 14-15 metri. Analogamente, le nuove proporzioni corporee, in particolare la conferma che il torace è allungato ma non particolarmente ampio e profondo, e le ridotte dimensioni degli arti posteriori rispetto a theropodi di dimensioni vertebrali comparabili, indicano che le stime di massa per Spinosaurus siano inferiori a quelle ipotizzate per altri grandi theropodi. Una stima di 6-7 tonnellate per i più grandi esemplari di Spinosaurus è quindi la più plausibile (Maganuco, pers. com.). Possiamo finalmente e definitivamente seppellire l'ipotetico "super-spinosauro" di 17-20 metri di lunghezza e dozzine di tonnellate che per un decennio ha imperversato la rete. Ovviamente, questo risultato non mi sorprende, e non dovrebbe stupire i lettori abituali di questo blog.

La conclusione del post (e della serie) è tuttavia dedicata alle scoperte più interessanti ed intriganti relative a Spinosaurus.
La prima è risultata dall'analisi non-invasiva del rostro milanese, tramite metodi di tomografia assiale computerizzata. L'interno del rostro presenta un complesso sistema di ramificazioni che sboccano nella fitta rete di forami presenti nella superficie esterna della rosetta premascellare. Questo network è riconducibile al tracciato del ramo mascellare del nervo trigemino, ed in analogia con quanto noto nei coccodrilli (e recentemente, nei plesiosauri) è interpretabile come un raffinato sistema sensoriale, di tipo tattile, funzionale in ambiente subaqueo. Questa scoperta conferma l'ipotesi che Spinosaurus immergesse abitualmente il rostro in acqua e che, indipendentemente dalla torbidità e luminosità delle acque, fosse in grado di captare informazioni relative all'ambiente circostante (prede, ostacoli).

Elaborazione delle scansioni interne del rostro milanese di Spinosaurus (c) Museo di Storia Naturale di Milano
Un'ulteriore conferma di un adattamento spinto all'ambiente acquatico (rispetto agli altri theropodi, compresi gli altri spinosauridi) è risultata dall'analisi istologica delle ossa del nuovo esemplare. Oltre a indicare che quell'animale aveva circa 15-19 anni al momento della morte, le sezioni trasversali delle ossa di questo esemplare di Spinosaurus mostrano una caratteristica unica nei theropodi mesozoici: la cavità interna delle ossa era estremamente ridotta. Il significato adattativo di questo fenomeno meriterà ulteriori studi, tuttavia, l'ipotesi più plausibile deducibile dai confronti con gli altri vertebrati (non solo dinosauri) è che la riduzione della cavitazione interna delle ossa sia un adattamento acquatico, in quanto conferisce una maggiore densità e stabilità allo scheletro quando immerso in acqua. Fenomeni analoghi sono difatti documentati in altre linee di vertebrati semi-acquatici, dai pinguini ai proto-cetacei, oltre che in numerosi cladi di rettili acquatici.

Uniti alle già note evidenze (quali l'arretramento della narice esterna, lo sviluppo del palato secondario, la forma e ornamentazione della dentatura, i risultati delle analisi isotopiche sulle ossa degli spinosauridi, ed i resti di pasto) queste nuove scoperte confermano e rafforzano l'ipotesi che Spinosaurus non fosse soltanto l'ennesimo grande theropode con qualche bizzarra caratteristica aberrante, ma piuttosto la forma di adattamento acquatico più spinta nei theropodi non-aviali.

25 settembre 2014

Coming Soon: Spinosaurus Revolution, Final Episode: Size and Style of the New Spinosaur

Brainstorming attorno a MSNM V4047. Da sinistra, Dawid Iurino, Fabio Manucci, il vostro blogger, Lukas Panzarin e Simone Maganuco.(Foto di Anna Giamborino)

23 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Offtopic 2: Scienza, Fede e Miscredenza nello Spinosauro Quadrupede

Nel precedente post, ho criticato un approccio a mio avviso “superficiale” nel sollevare critiche ad alcune parti del controverso articolo di Ibrahim et al. (2014). Siccome ho rimarcato per tutti questi giorni (e post) che la mia posizione in questa controversia è “neutrale” ed “agnostica”, il precedente post potrebbe aver dato l'impressione che alla fine io mi sia “schierato”, e che la mia posizione sia vicina a quella di Ibrahim et al. (2014), anche per questioni “personali”, dato che una parte importante di quel team di ricerca include persone con cui ho collaborato in passato e che considero amici anche fuori dal mero ambito di ricerca. Tale impressione è sbagliata.
In questo post, rimarco la mia posizione “terza” e “neutrale”, e non risparmio critiche in ciò che mi pare essere il punto più debole e controverso dello studio di Ibrahim et al. (2014).
La frase “ipotesi straordinarie richiedono evidenze straordinarie” è sovente ripresa in discussioni sulla pseudoscienza e la religione. Tuttavia, essa è prettamente un imperativo dello scienziato. La prudenza e la parsimonia non sono virtù solamente del filogenetista, ma devono essere un monito universale del ricercatore.
Ibrahim et al. (2014) propongono quella che, non penso di esagerare, è la più straordinaria (nel senso etimologico di “extra-ordinaria”, oltre l'ordinarietà) ipotesi proposta negli ultimi 25 anni per i theropodi mesozoici: l'esistenza di un theropode gigante semiacquatico e capace di assumere una locomozione quadrupede. Siccome theropodi giganti sono già noti (basta citare Tyrannosaurus) e theropodi semiacquatici sono già noti (basta citare i pinguini), la straordinarietà è tutta nell'ipotesi quadrupede. Straordinarietà che assume i toni della ultra-ordinarietà nel caso di un theropode quadrupede di quelle dimensioni.
Ad oggi, non esiste alcuna evidenza inequivocabile di postura quadrupede nei theropodi. Il clade è difatti costituito nella sua interezza da bipedi obbligati. Nessun theropode noto presenta arti anteriori e cinti pettorali dotati di qualche adattamento per una postura quadrupede. Una forma aberrante di “non-bipedismo” è presente nei pinguini che strisciano sul ventre, e ipotizzata per alcuni theropodi arboricoli ritenuti in grado di aiutarsi nell'arrampicata usando l'arto anteriore (in modo analogo a quanto osserviamo in alcuni uccelli attuali). Ma il vero quadrupedismo, ovvero una locomozione che appoggi anche sugli arti anteriori, attualmente non è documentata in Theropoda. Tale adattamento richiede modifiche sostanziali nell'arto anteriore e nel cinto pettorale, e nessun theropode mostra tali adattamenti, perlomeno non nella combinazione completa che permette la postura, andatura e locomozione quadrupede. Ciò “stona” con quanto osserviamo in altri dinosauromorfi, come Silesauridae, Ornithischia e Sauropoda, dove il quadrupedismo ri-evolve numerose volte a partire da forme bipedi.

Ibrahim et al. (2014) propongono una postura quadrupede per Spinosaurus come conseguenza dedotta dal risultato della loro ricostruzione scheletrica, e dalla simulazione digitale di tale ricostruzione. In breve, il loro modello anatomico risulta avere un centro di massa così sbilanciato anteriormente rispetto agli arti posteriori da richiedere un qualche appoggio supplementare, che nella loro interpretazione è dato dagli arti anteriori.
Tuttavia, a parte la loro simulazione virtuale, non esistono prove dirette, sui fossili, di questa postura. Le uniche ossa dell'arto anteriore rinvenute nell'esemplare di “Spinosaurus C” sono elementi della mano, in particolare una falange attribuita al secondo dito: nessuno di questi elementi è descritto ma, stando a quanto pubblicato, nessuna di queste ossa mostra alcun adattamento ad una postura quadrupede.

In associazione allo studio pubblicato su Science, Ibrahim et al. (2014) propongono, forse come puro gioco di simulazione, una animazione in computer graphic che mostra uno spinosauro che deambula in postura quadrupede appoggiandosi alternativamene sugli arti anteriori, in particolare appoggiando a terra a livello delle superfici estensorie delle falangi in parziale flessione (in breve “cammina sulle nocche”). L'animale piega spalle, gomiti e polsi e muove alternativamente le braccia durante la camminata. Tale ipotesi, che – ripeto – non è basata su alcuna evidenza diretta nei fossili (e quindi, a rigore, va chiamata “congettura” più che “ipotesi”) è in contrasto con alcuni principi generali osservabili negli altri dinosauri quadrupedi.

In primo luogo, quanto è plausibile, dal punto di vista biomeccanico, che un animale di 6 tonnellate (massa stimata per Spinosaurus adulto, Maganuco pers. com.) possa appoggiare la parte anteriore del proprio corpo sulle nocche delle mani? Il fatto che tutti i dinosauri quadrupedi mostrino una mano marcatamente modificata per una postura graviportale e che nessuno deambuli sulle nocche (specialmente quelli di grande massa, superiore alla tonnellata) è un forte indizio a sfavore di tale ipotesi. L'andatura “sulle nocche” è probabilmente inefficace e non sostenibile (non solo metaforicamente) per animali pesanti come un elefante africano adulto. In ogni caso, Ibrahim et al. (2014) non portanto alcuna evidenza diretta di tale postura e modifica nell'arto anteriore.
Notare che questo modello richiede un'andatura alternata dei due arti anteriori. Per permettere una tale alternanza nel moto delle braccia è necessario che la furcula, osso onnipresente in tutti i neotheropodi, sia perduta, dato che essa agisce come stabilizzatore dei due cinti pettorali. Pertanto, il modello di Ibrahim et al. (2014) fa una previsione testabile (e quindi è un'ipotesi scientifica, per quanto azzardata): Spinosaurus (secondo il loro modello) deve essere privo di furcula (ovvero, privo di clavicole fuse medialmente).
L'unica falange di Spinosaurus illustrata da Ibrahim et al. (2014) è di forma “classica” per un theropode, e ciò contrasta quindi con una funzione locomotoria diversa dalla solita prensione predatoria tipica della maggioranza dei theropodi.

Un secondo aspetto problematico, e che è stato la causa delle critiche più motivate e condivisibili a questo studio, è il fatto che questo modello digitale di Spinosaurus non sia testabile da terzi. L'articolo non fornisce il file informatico per poter analizzare la ricostruzione scheletrica, la quale viene “data” quando invece è, e va intesa come, una ipotesi essa stessa da testare.
Non conosco i motivi per cui il modello tridimensionale, una volta pubblicato su una rivista come Science, non sia reso scaricabile gratuitamente da tutti, per poter essere testato (e quindi, eventualmente, confermato oppure risultare non-conforme con quanto descritto nell'articolo). Per non apparire ipocrita, sottolineo che due mesi fa mi son trovato in una situazione analoga, pubblicando su Science, avendo una mole molto ampia di dati da includere come materiale per l'articolo di cui ero co-autore: abbiamo pubblicato l'intera lista di caratteri ed il dataset in formato di matrice (sia per analisi di parsimonia che per analisi Bayesiane) che ho preparato per l'articolo sull'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda. Inoltre, nelle informazioni supplementari dello stesso articolo è spiegato in modo dettagliato tutta la procedura analitica che abbiamo seguito per ottenere quel risultato. Tutti questi dati, a sostegno della nostra ipotesi, sono scaricabili gratuitamente online, e chiunque può accedervi e testarli, controllando i caratteri, le loro definizioni e codifiche. Questo per dire che non è impossibile fornire a parti terze una grande mole di dati usata a sostegno di un articolo su Science. (E nessuno mi dica che un dataset di 120 taxa per 1549 caratteri elaborato siano meno laborioso del costruire un modello 3D di uno spinosauro!).

A questo punto, è bene rimarcare un punto fondamentale: indipendentemente dallo sviluppo futuro del progetto “Spinosaurus” del team di Ibrahim et al., ciò che è stato pubblicato due settimane fa è, da allora, di pubblico dominio. La scienza è condivisione libera, accesso ai dati, possibilità di controllo, replica dei risultati e verifica dei modelli utilizzati. Gli autori di una ricerca non hanno soltanto il diritto di fornire tutte le informazioni necessarie a produrre le conclusioni del loro studio: hanno il dovere di fornire tali dati. Non basta affermare che gli autori siano disponibili a dare ogni informazione richiesta, o ad anticipare successivi sviluppi dettagliati di ciò che hanno proposto nel loro attuale studio: occorre che tali informazioni siano rese accessibili ora a tutti coloro in grado di testarle. Il fatto che uno studio non permetta di includere tutti i dati a sostegno di un modello controverso non può, ovviamente, essere considerato una giustificazione o una richiesta di attesa da parte della comunità scientifica. Un'ipotesi richiede dei dati a sostegno, non una promessa di futuri chiarimenti. Anche se la fiducia verso gli autori di uno studio è valida fino a prova contraria, la scienza non può basarsi sulla fiducia, che è una forma di fede. La scienza è scettica, e richiede evidenze, non attestati di fiducia. Non fraintendete le mie parole: io ho assoluta fiducia nelle parole degli autori, e nella futura condivisione di informazioni dettagliate (in forma di monografia), ma questa fiducia non può essere usata come prova della validità di un modello, né come test della ripetibilità di un'ipotesi.
L'unica polemica allo studio di Ibrahim et al. (2014) che condivido è proprio questa relativa alla attuale non-replicabilità del modello proposto: la straordinarietà dell'ipotesi quadrupede richiede una straordinaria evidenza, o, in assenza di questa, impone una straordinaria trasparenza e condivisione dei dati.
Qualora questo modello fosse confermato da parti terze, gli autori di questo studio sarebbero finalmente riconosciuti da tutti come gli scopritori di una pietra miliare della paleontologia dei theropodi.

Mi auguro che questo aspetto problematico (sul piano scientifico e metodologico) sia risolto nel modo più chiaro e informativo. Confido che ciò avvenga.

22 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Offtopic: Spinosaur Paleobiology, more than just photoshopping images

Sono passati undici giorni dalla pubblicazione dello studio di Ibrahim et al. (2014) relativo a nuovi resti di Spinosaurus ed alle implicazioni di tale scoperta.
In questi undici giorni ho mantenuto un atteggiamento neutrale nei confronti della scoperta, evitando di “schierarmi” con le varie opinioni espresse online. Quando ho dissentito da alcune interpretazioni presenti nello studio, ho reagito con spirito costruttivo: proponendo un'interpretazione alternativa, la quale, comunque, restasse nell'alveo dei dati raccolti e studiati dagli autori, il cui lavoro è da ammirare e rispettare. La validità di questo atteggiamento è stata ulteriormente rafforzata e confermata quando, lo scorso giovedì, ho potuto parlare direttamente con Cristiano Dal Sasso e Simone Maganuco, tra gli autori dello studio, per esporre i miei dubbi e le mie incertezze su alcuni aspetti del loro studio. Simone e Cristiano hanno lavorato su questo nuovo fossile per cinque anni, ed assieme a Nizar Ibrahim sono le persone che, al mondo, conoscono meglio e nel maggiore dettaglio questo esemplare fossile. Chi meglio di loro poteva risolvere i miei dubbi ed incertezze? Le loro testimonianze dirette e le prove precise e dettagliate che mi hanno portato (sull'anatomia del fossile, sulla sua scoperta, sul suo grado di preservazione, sulla preparazione operata, sulle modalità di ricostruzione) mi hanno convinto (semmai ne avessi dubitato) che l'esemplare sia genuino, non sia una chimera tafonomica, e che le proporzioni bizzarre dell'animale, presenti anche in “Spinosaurus B” descritto da Stromer nel 1934, siano una proprietà biologica reale di Spinosaurus, e non un artefatto metodologico o – peggio ancora – un assemblaggio costruito ad arte.

La paleo-comunità online ha invece mostrato un atteggiamento in maggioranza critico – a tratti ostile – verso questa pubblicazione, in particolare su quello che, onestamente, ritengo la parte più secondaria e meno interessante dello studio: la ricostruzione scheletrica in postura quadrupede natante. Con tutte le informazioni eccitanti portate da Ibrahim et al. (2014), perché accanirsi su quello che, di fatto, è l'aspetto meno importante (ovvero, una ipotesi idiosincratica, ma pur sempre un'ipotesi)? Nei post precedenti, ho parlato delle implicazioni derivanti dai fatti portati da questo nuovo studio, ho discusso i contenuti scientifici e solo in seconda battuta ho analizzato alcune delle possibili interpretazioni dei risultati, cercando di non entrare nel pantano delle polemiche presenti online. E voglio continuare su quella strada.
Tuttavia, alla luce di alcuni episodi, sento qui il dovere di esprimere un commento articolato sugli aspetti “problematici” delle vicenda che più sono stati discussi in rete. Due episodi, collegati a questa nuova pubblicazione, mi hanno colpito per la loro inusuale virulenza, e per la curiosa somiglianza strutturale.


Ho letto dichiarazioni molto forti, quasi al limite dell'accusa di plagio, nei confronti delle opere di paleoarte realizzate da Davide Bonadonna nell'ambito della presentazione del nuovo studio su Spinosaurus. Davide, che è un professionista della illustrazione scientifica noto a livello mondiale, vincitore di numerosi riconoscimenti, inclusi 3 Premi Lanzendorf – ed un amico stimato che conosco di persona da cinque anni – ha dimostrato con chiarezza, con i fatti documentati prima ancora che con le parole, l'infondatezza di quelle “accuse”.
Nondimeno, ho potuto constatare come fosse stato facile, online, montare delle accuse e intentare dei processi contro le persone. Dopo tutto, è molto più facile e comodo digitare qualche accusa dietro una tastiera di computer piuttosto che documentarsi, informarsi, e contattare i protagonisti degli eventi per chiedere informazioni. Spero che questo episodio abbia insegnato a molti ad evitare di fomentare facili accuse, ed a cercare prima di tutto di controllare le proprie argomentazioni prima di attaccare il lavoro altrui.
Voglio rimarcare il contrasto tra la facilità (anzi, faciloneria) con cui sono state sollevate le accuse rivolte verso Davide e l'enorme mole di lavoro che Davide ha portato come prova dell'infondatezza di tali accuse. La sproporzione che emerge è – almeno per me – molto preoccupante. Non sempre, online, si sottolinea abbastanza questa differenza tra chiacchiere virtuali e fatti reali, e tutto viene appiattito e livellato come se avesse pari merito e valore.

Ho letto una serie di post in vari blog, aventi come oggetto una presunta incongruenza tra le misure delle ossa del nuovo Spinosaurus, riportate da Ibrahim et al. (2014), e la ricostruzione scheletrica digitale illustrata dagli stessi autori. In molti hanno preso questa presunta discrepanza come pretesto per articolare una più o meno coerente retorica contro lo studio di Ibrahim et al. (2014). Eppure, ad essere chiari, tale “argomentazione” si basava esclusivamente su un paio di misurazioni prese con Photoshop (o programmi analoghi) sulle immagini a bassa risoluzione dello scheletro ricostruito e pubblicato da Ibrahim et al. (2014). Anche in questo caso, è notevole la sproporzione tra i due fronti della “controversia”: da un lato abbiamo cinque anni di lavoro paleontologico operato da paleontologi e illustratori scientifici sugli esemplari reali (preparazione delle ossa, analisi, misurazione, scansione digitale ed assemblaggio tridimensionale), lavoro sottomesso e revisionato su una delle più importanti riviste scientifiche mondiali; dall'altro lato abbiamo un paio di misure virtuali prese con Photoshop su un'immagine bidimensionale.
Simone Maganuco, che è un paleontologo molto rigoroso, quasi maniacale sul piano metodologico delle sue ricerche, nonché supervisore scientifico per tutte le ricostruzioni a grandezza naturali realizzate da Geomodel – oltre che un caro amico che conosco da 17 anni – ha risposto a queste accuse mostrando nei fatti, senza troppi giri di parole, come quelle “incongruenze” siano solamente l'effetto di una banale deformazione prospettica che affligge il femore nell'immagine bidimensionale. [Avevo il sospetto che buona parte della “polemica” avesse quella causa, dato che in varie occasioni ho riflettuto (e scritto post) sul rischio derivante dal “prendere alla lettera” le ricostruzioni scheletriche come se fossero “dati scientifici” invece che rappresentazioni iconografiche di ipotesi scientifiche espresse innanzitutto con parole e numeri].
Siccome la ricostruzione illustrata di Spinosaurus deriva da un oggetto virtuale tridimensionale, è inevitabile che una volta proiettata in un piano bidimensionale produca delle distorsioni, per mera parallasse: anche uno scheletro ha pur sempre un volume, e qualunque volume proiettato su un piano genera delle deformazioni. E dato che il femore di un tetanuro basale in protrazione (come mostrato nella ricostruzione) è un oggetto complesso con vari gradi di torsione, inclinato su tutti e tre gli assi dello spazio rispetto all'asse parasagittale del corpo (quello posto perpendicolarmente al punto di osservazione dell'immagine), appare evidente che sia impossibile che la sua misura lineare presa sull'immagine pubblicata rispetti fedelmente i rapporti lineari misurati sulle ossa reali! Se chi solleva certe critiche staccasse gli occhi da Photoshop e dalle ricostruzioni bidimensionali disegnate su un piano virtuale, e tornasse a pensare agli scheletri di dinosauro come ad oggetti tridimensionali reali, forse tutta questa inutile polemica non sarebbe mai nata.
Anche in questo caso, voglio rimarcare il contrasto tra la facilità delle accuse rivolte verso Simone e i suoi coautori e l'enorme mole di lavoro che Simone ha portato come prova dell'infondatezza di tali accuse.

Ognuno rifletta su questi episodi e ne tragga la morale che preferisce.
Lo scetticismo e la critica costruttiva sono la linfa vitale della ricerca scientifica. Ben venga una sana dose di scetticismo, e la richiesta di informazioni e chiarimenti. Io l'ho fatto, ma nel modo più corretto: ho contattato gli autori. Mi direte che ho avuto il vantaggio di conoscerli di persona, ma questa obiezione sarebbe pretestuosa, perché se gli autori non rispondessero, allora sarebbe davvero lecito sollevare la polemica online! Anche scetticismo e critica devono rispettare le regole della Scienza: metodo rigoroso, utilizzo dei fatti, robustezza delle argomentazioni, confronto onesto tra pari.
Purtroppo, fa più rumore una polemica che cade piuttosto che una ricerca scientifica che cresce.
Per questo, io chiudo la polemica qui. E spero che molti seguano questo suggerimento e tornino a sviluppare una sana dialettica scientifica fondata sui fatti reali e non sulle chiacchiere virtuali.

Ed ora, torno alla paleobiologia di Spinosaurus, che è ben più complessa e laboriosa, affascinante ed interessante del fotoritocco di una ricostruzione scheletrica.

21 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Episodio V: Sigilmassasaurus vs Spinosaurus: una battaglia tafonomica

[Nota: Questo post era in programma prossimamente, ma un recente commento di Mickey Mortimer mi ha indotto a pubblicarlo ora.]


Perché Sigilmassasaurus è stato per quasi venti anni un dinosauro così enigmatico, e solo di recente riconosciuto in modo inequivocabile come essere un sinonimo di Spinosaurus? L'enigma di Sigilmassasaurus deriva dalla bizzarra preservazione di tutti i resti a lui riferiti: solo ed esclusivamente vertebre presacrali anteriori isolate. In particolare, la maggioranza dei resti di Sigilmassasaurus ritrovata è formata solamente da vertebre cervicodorsali (le ultime 2-3 cervicali e le 2 prime dorsali). Praticamente, niente altro. Pareva quasi che quel dinosauro fosse fatto esclusivamente da quelle vertebre!
La spiegazione di questa anomalia, ovviamente, non è biologica, bensì tafonomica: qualche processo tafonomico faceva sì che le vertebre cervicodorsali di questo dinosauro si preservassero, mentre il resto dello scheletro andava perduto. Tuttavia, tale spiegazione è parziale, ed è il motivo per cui la maggioranza dei paleontologi sospettava che Sigilmassasaurus fosse la parte di un altro dinosauro già noto. E fu proprio partendo da questa ipotesi che, osservando l'olotipo di Spinosaurus, conclusi che i due taxa fossero lo stesso animale, e che, pertanto, Sigilmassasaurus ci aiuti a completare lo scheletro di Spinosaurus. Difatti, come ho scritto in passato, l'assenza di cervicodorsali nell'olotipo di Spinosaurus trovato da Stromer pareva una versione “in negativo” di Sigilmassasaurus. Ed, analogamente, l'assenza di cervicodorsali di Spinosaurus persino nel record fossile marocchino faceva sospettare che, in realtà, quelle vertebre fossero già presenti, e che le avessimo sotto il naso... solo che le chiamavamo con un altro nome: Sigilmassasaurus.
Per chiarire il senso del mio argomento, se allineiamo lungo la serie anatomica le vertebre dell'olotipo di Stromer, quelle pubblicate da Russell e riferite a Spinosaurus maroccanus, e quelle attribuite (anche solo ipoteticamente) a Sigilmassasaurus, ecco che l'anomalia appare in tutta la sua evidenza:

Notare il gap nelle serie di Spinosaurus, colmato dalle vertebre di Sigilmassasaurus. La numerazione delle dorsali medio-posteriori è omessa in quanto ambigua.


Spinosaurus tende ad essere noto per cervicali anteriori e per dorsali intermedie e posteriori, ma mai per vertebre intermedie: esiste un gap cervicodorsale. I resti isolati riferiti a Sigilmassasaurus invece tendono proprio a collocarsi nella parte di vertebre intermedie, il fantomatico “gap” nella serie di Spinosaurus. Appare ovvio che i due animali siano solamente parti distinte della medesima serie di vertebre! Difatti, se uniamo le varie serie, la serie presacrale è quasi completa.
A questo proposito, per rispondere al commento di Mickey, la mia ipotesi è lievemente differente da quella di Ibrahim et al. (2014) e tende a collocare le dorsali con spine neurali allungate leggermente più posteriormente lungo la serie rispetto alla ricostruzione di Ibrahim et al. (2014): questo permette di includere anche le “dorsali intermedie” di Sigilmassasaurus ipotizzare da Russell (1996). Notare che questa versione sposta leggermente in direzione posteriore la serie di spine dorsali, e quindi aiuta ad arretrare il baricentro, dando ulteriore supporto all'idea che non occorra una postura quadrupede per Spinosaurus.

Ma perché le vertebre cervicodorsali (quelle ritenute essere un altro taxon, ovvero “Sigilmassasaurus”) tendono ad essere rinvenute isolatamente? Credo che una spiegazione tafonomica, in parte derivante dal mio modello del “legamentonucale” possa risolvere l'enigma.
Immaginiamo una carcassa di Spinosaurus, adagiata su un fianco ed esposta al sole. La disidratazione del legamento nucale porterebbe ad una estensione estrema del collo in direzione posteriore, verso le spine dorsali. Tale contrazione estrema dislocherebbe la testa addossandola contro le spine neurali. Inoltre, la tensione generata dai legamenti in disidratazione sulle vertebre del collo sarebbe massima proprio nella zona cervicodorsale, che, pertanto, tenderebbe a disarticolarsi ben prima del resto delle ossa. Ciò aumenterebbe la probabilità di dispersione delle cervicodorsali rispetto al resto dello scheletro. 

Carcassa di Spinosaurus vista dall'alto. I rettangoli indicano le parti preservate in vari esemplari o in "Sigilmassasaurus".


Inoltre, questo modello tafonomico spiega come mai l'olotipo di Stromer includa ossa della mandibola, due cervicali anteriori e le dorsali medio-posteriori, ma sia privo della parte intermedia della serie presacrale: la carcassa probabilmente aveva raggiunto la fase estrema di disseccamento per cui la testa si disarticolava a ridosso delle spine neurali dorsali mentre le cervicodorsali si erano già separate e disperse.

20 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?


In questi giorni, la paleo-rete è nel pieno di una vera e propria battaglia, combattuta tra vari fronti. C'è la piccola fronda rivoluzionaria (quella, appunto, della Spinosaurus Revolution) e la più ampia ed eterogenea contro-rivoluzione, che, in vari modi, si oppone a parte della rivoluzionaria – se non eretica – interpretazione di Spinosaurus.
Io però eviterò di schierarmi. Dopo aver riflettuto sui pro ed i contro di ambo gli schieramenti, non mi interessa molto questionare sul come e quanto la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. (2014) sia corretta, ripetibile e testabile: non tanto perché la questione sia o meno importante (ritengo che sia importante), ma per la semplice ragione che già molti ne stanno parlando, ed il mio contributo a quel fronte della discussione sarebbe poco interessante. E chi legge questo blog lo fa, spesso, perché sa (e spera) di trovare un punto di vista originale, che possa arricchire.

Sono stato a Milano, alla presentazione della ricerca. Ho avuto l'opportunità di parlare direttamente con i protagonisti dello studio. Ho posto a Simone Maganuco e Cristiano Dal Sasso le domande che più mi premeva sentire rispondere: in particolare, sull'associazione dei resti, il grado di preservazione del fossile, la presenza o meno di elementi ossei chiave per interpretare alcuni aspetti enigmatici di Spinosaurus. Sappiate che un'ampia monografia sull'esemplare ed i vari resti di Spinosaurus è in preparazione. Ciò non esonera gli autori della pubblicazione su Science dal fornire risposte su aspetti problematici del loro studio. Al tempo stesso, ritengo che sia prematuro affrontare alcuni problemi emersi, basandosi esclusivamente su quanto è stato pubblicato. Inoltre, non penso di avere il diritto di criticare dei colleghi sul modo con cui hanno pubblicato una loro ricerca, né di biasimare chi vorrebbe risposte agli enigmi sollevati, alle posizioni più radicali.
Come mio solito, userò ciò che ho, piuttosto che lamentarmi di ciò che non ho.

In questo post, voglio esporre la mia interpretazione della faccenda, alla luce di quanto è stato pubblicato. In particolare, mostrerò come sia possibile ricostruire una postura di Spinosaurus che non richieda un'andatura quadrupede (al netto di una simulazione informatica per testare tale ipotesi) e che tale postura non solo è perfettamente coerente con quanto conosciamo di Spinosaurus, ma che, interpretata in un'ottica evoluzionistica, produce necessariamente alcune delle bizzarre caratteristiche di questo dinosauro. Paradossalmente, questo tentativo di “far funzionare il tutto” potrebbe di fatto “spiegare il tutto”.
Partirò constatando una anomalia iconografica nelle ricostruzioni di Spinosaurus passate e presenti (inclusa quella proposta da Ibrahim et al. 2014): quasi sempre, Spinosaurus viene ricostruito con una postura della testa “da theropode classico” come se fosse privo di spine neurali allungare. Tutti (o quasi) mostrano Spinosaurus con un collo suborizzontale, da cui parte una testa proiettata in avanti.
Ciò è a mio avviso paradossale, se osserviamo gli animali terrestri attuali. In generale, animali con teste allungate (e che non strisciano) tendono ad avere una postura della testa inclinata anteroventralmente, non orizzontale. Gli uccelli con becchi allungati tendono ad assumere una postura inclinata, così come i mammiferi con teste voluminose tendono a tenere i crani inclinati, non orizzontali. In particolare, i mammiferi con teste voluminose presentano spine neurali del torace allungate, su cui è ancorato un legamento nucale che permette di mantenere la testa sospesa passivamente, ovvero senza sforzo muscolare. Spinosaurus aveva una postura del cranio inclinata? Come ho mostrato in alcuni post del passato, le caratteristiche del cranio degli spinosauridi (in particolare, l'angolo acuto del lacrimale, l'espansione ventrale del basisfenoide) suggeriscono un cranio inclinato anteroventralmente. Ma quale era la postura del collo sul quale era attaccata questa testa “inclinata”? Forse, la risposta la abbiamo rileggendo Russell (1996), lo studio che istituì Sigilmassasaurus a partire da alcune cervicodorsali isolate di Spinosaurus.
Russell (1996) ipotizzò che Sigilmassasaurus fosse un bizzarro dinosauro con un collo “ad U”, ovvero, con una marcata flessione alla base del collo, che risultava quindi proiettato in modo sub-perpendicolare all'asse della colonna dorsale. L'ipotesi si basava sulla forma molto peculiare delle vertebre cervicodorsali: corte, con ampia faccetta articolare, convessa anteriormente ed espansa trasversalmente, che suggerisce una marcata mobilità, associata ad una spina neurale molto ridotta, ed una carena ventrale molto sviluppata, inserzione di potenti muscoli flessori. 

Ora sappiamo che quelle vertebre appartengono a Spinosaurus, ma cosa dire dell'interpretazione di Russell (1996)? Può essere valida? Se applicata a Spinosaurus, produce un collo che, rispetto alla colonna dorsale, è subverticale. Tale subverticalità è inoltre accentuata dal fatto che le vertebre del collo negli spinosauridi producono una ridotta sigmoidalità. Notare che le ridotte spine neurali nelle vertebre cervicodorsali “permettono” di estendere il collo senza che ci sia contatto tra le spine cervicali e cervicodorsali, né tra queste ultime e le alte spine delle vertebre successive.
Notare che tale postura è praticamente assente dall'iconografia di Spinosaurus. Ma se fosse corretta (o, perlomeno, possibile), cosa comporterebbe? Inoltre, come si combina questa postura della base del collo con la forma peculiare del basicranio degli spinosauridi?
In breve, combinando l'ipotesi del collo di Sigilmassasaurus a Spinosaurus, ed inserendo alla base di questo collo la testa “inclinata” deducibile dalle caratteristiche del cranio, risulta una postura “da pellicano” per questo theropode.
La ricostruzione di Spinosaurus da Ibrahim et al. (2014: rosso) modificata per assumere la postura cervicodorsale di Russell (1996: giallo).

Quale può essere il significato di una simile postura? Un effetto di questa postura è che, rispetto a quella “suborizzontale” (seguita da molte ricostruzioni), il baricentro di Spinosaurus risulterebbe ben più spostato posteriormente. Questo risultato è molto interessante, perché potrebbe implicare che, nonostante le dorsali allungate e le gambe ridotte, il baricentro di Spinosaurus non fosse molto “anomalo”. Ciò è fondamentale nel risolvere l'accesa discussione che verte attorno al nuovo studio, dato che Ibrahim et al. (2014) propongono invece che, in base al loro modello, il baricentro di Spinosaurus fosse così anteriore da imporre una postura quadrupede. [Dato che non ho i mezzi informatici per testare la posizione del baricentro in una ricostruzione (inclusa quella che propongo qui), la questione del baricentro resta in sospeso. Nondimeno, indipendentemente dalla bipedia o quadrupedia, è molto probabile che una postura “da pellicano” possa compensare (anche solo in parte) un potenziale sbilanciamento anteriore del centro di massa, e quindi dovrebbe essere presa in considerazione da chiunque voglia quantificare il baricentro di Spinosaurus].

Tornando alla postura “da pellicano”, affinché essa sia efficace in un animale come Spinosaurus, molto più grande di qualsiasi pellicano, con un cranio lungo un metro e mezzo e relativamente compatto nella parte anteriore, occorre che la testa sia tenuta in sospensione passiva tramite un qualche sistema di legamenti nucali ben sviluppati. Tale legamento, inevitabilmente, deve ancorarsi alle spine neurali dorsali, in analogia con quello che osserviamo oggi con i grandi mammiferi dotati di crani voluminosi.
Un sistema di legamenti passivi è tanto più utile tanto meno lavoro muscolare richiede. Ad esempio, un legamento elastico che controbilanci la forza di gravità genera automaticamente un sistema stabile che non richiede sforzo muscolare. Tale strategia sarebbe molto vantaggiosa per un animale come Spinosaurus, date le dimensioni del suo cranio. Come combinare questa interpretazione con la postura del collo ipotizzata da Russell? Un legamento passivo per mantenere eretto il collo (quindi, vincere la forza di gravità) probabilmente richiede un ancoraggio posteriore relativamente elevato sulla regione dorsale, per poter sfruttare in qualche modo la risultante legata alla forza di gravità. Osserviamo questo adattamento nei mammiferi brucatori, nei quali la testa tende ad essere collocata ventralmente al torace, e questo ultimo porta delle spine neurali relativamente allungate. Tornando al nostro theropode, come possiamo ancorare un legamento elastico ad una testa che a sua volta è sospesa su un collo verticale? Potremmo farlo sollevando l'ancoraggio dei legamenti fino al livello della testa. Ovvero, potremmo sviluppare delle spine neurali molto alte, alte almeno quanto la posizione della testa.
Ed è proprio ciò che osserviamo in Spinosaurus quando articoliamo il collo con la postura di Russell!
La sommatoria delle forze elastiche del legamento nucale ancorato a spine molto alte mantiene il collo eretto.

Pertanto, le spine neurali ipertrofiche di Spinosaurus potrebbero essere un sistema per ancorare in alto un legamento nucale passivo che permetta di mantenere il collo verticale senza bisogno di sforzo muscolare. A sua volta, questa postura del collo (e della testa) arretra il baricentro, così da compensare l'allungamento delle vertebre dorsali, e potrebbe quindi risolvere (o perlomeno alleviare) il paradosso dato dallo sbilanciamento anteriore del centro di massa.
Il sistema qui illustrato funziona, ma ad una condizione: quando l'animale vuole abbassare la testa (per nutrirsi) occorre che un sistema muscolare attivo contrasti l'azione del legamento passivo. E questo sistema muscolare è dato dai muscoli ipoassiali del collo, che dal basicranio arrivano alla regione pettorale, muscoli che, proprio negli spinosauridi, sappiamo erano molto sviluppati, come dimostra l'espansione ventrale del basisfenoide (visibili in Baryonyx e Irritator) e le carene ventrali ipertrofiche che osserviamo nelle vertebre del tipo “Sigilmassasaurus”.

Pertanto, questa ipotesi posturale spiega le bizzarre caratteristiche del muso e del basicranio degli spinosauridi (collegate ad una postura “da pellicano”), spiega l'evoluzione delle spine neurali ipetrofiche di Spinosaurus (collegate allo sviluppo di un legamento passivo che sospenda la testa su un collo eretto), spiega la forma e funzione delle bizzarre cervicali di “Sigilmassasaurus” (permettono la postura “ad U” del collo), spiega perché le cervicodorsali spinosauridi abbiano carene ipertrofiche (inseriscono potenti muscoli flessori del collo che agiscono agonisticamente al legamento nucale in un animale specializzato a pescare). Non vi basta? Inoltre, questa postura, arretrando il baricentro, permetterebbe una andatura bipede anche in un animale con dorsali allungate e arti accorciati (quindi sarebbe l'ideale in un animale con lo scheletro di “Spinosaurus C”).
In breve, questa singola ipotesi spiega molto bene l'intera anatomia aberrante di Spinosaurus, in particolare, fornisce un motivo evoluzionistico (adattativo e funzionale) per l'evoluzione delle spine neurali ipertrofiche proprio in questo theropode: il progressivo allungamento del muso e del torace rispetto alle zampe posteriori (adattamenti ad una vita semi-acquatica e piscivora) avrebbe favorito una postura sempre più “da pellicano”, la quale avrebbe favorito (in termini di selezione naturale) l'allungamento delle spine neurali come sede del legamento nucale.

Voilà, tutti gli enigmi di Spinosaurus risolti con un solo meccanismo!
E poi non dite che non vi voglio bene.


Le idee qui proposte sono solamente un'ipotesi, basata su ciò che attualmente è pubblicato e disponibile dalla letteratura: eventuali correzioni e stroncature sono benvenute. Ringrazio Simone Maganuco, Marco Auditore e Cristiano Dal Sasso, con i quali ho parlato di alcuni aspetti di Spinosaurus che hanno fornito alcuni spunti utili per questa riflessione.