15 maggio 2017

Il Mistero della Gigantesca Carcassa Putrefatta

Da alcuni giorni, circola in rete la notizia di una gigantesca carcassa putrefatta la cui identificazione pare misteriosa e insolvibile. La Creatura appare come una enorme massa informe che galleggia sul liquame defluito della propria decomposizione.
In molti continuano a riportare questa notizia, contribuendo alla perpetuazione del mistero sulla Gigantesca Carcassa putrefatta.

Eppure, è abbastanza ovvio a chiunque abbia un minimo di raziocinio l'identità della carcassa.
Si tratta del cadavere in putrefazione del giornalismo.
Se i giornali continuano a riportare la “notizia” di una balena putrefatta nell'anno 2017, dando l'illusione che dietro quella carcassa ci sia qualcosa di misterioso, nonostante tutti i biologi marini interpellati abbiano immediatamente concluso che è una balena morta (sì, le balene muoiono, ed i loro corpi marciscono in mare!), è evidente che il giornalismo, quella creatura vigorosa che ha contribuito al progresso culturale nei secoli precedenti, ormai è in piena fase di collasso e putrefazione, ridotto al liquame delle proprie viscere sensazionalistiche.

24 aprile 2017

Par(avian) Olimpiadi



Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.
Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.
Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.
Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):


Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.
Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).
Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).
Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).
Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).
L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.
Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.


Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.
Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.
Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.
Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.
Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.


Bibliografia:
Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

19 aprile 2017

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]




In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.
Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.
Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.
Gli otto caratteri sono i seguenti:
[1] 'Dorsal process: present vs absent.
[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.
[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.
[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.
[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.
[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.
[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.
[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.
Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.
Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

15 aprile 2017

Aurornis è sinonimo di Anchiornis?

Pei et al. (2017) descrivono nuovi esemplari di Anchiornis dal Giurassico cinese. Gli esemplari sono molto ben conservati ed articolati, e forniscono informazioni utili su elementi dello scheletro che prima non erano noti o descritti adeguatamente, tra cui – caso raro tra questi paraviani cinesi - elementi del neurocranio.

Nello studio, Pei et al. (2017) emendano la diagnosi di Anchiornis, e confrontano questo taxon con gli altri paraviani giurassici cinesi. In particolare, gli autori discutono le differenze tra (gli) Anchiornis e l'unico esemplare noto di Aurornis, e concludono che questo ultimo non sia distinguibile dalla variabilità intraspecifica di Anchiornis, e che sia quindi da riferire a questo ultimo taxon.

Siccome io sono tra gli autori di Aurornis, ed ho studiato nel dettaglio l'esemplare, mi permetto una discussione degli argomenti riportati da Pei et al. (2017).



Gli autori sono corretti nel dubitare della validità di un carattere che distinguerebbe Aurornis da Anchiornis: la presenza di un lungo processo subnariale del premascellare. Questo elemento è distinto dal premascellare e deve essere rivalutato. Analogamente, la presenza di un primo metatarsale allungato è probabilmente un artefatto tafonomico, come ho constatato osservando direttamente i metatarsi di Aurornis.



Tuttavia, altri caratteri sono chiaramente differenti tra i due taxa.

Curiosamente, Pei et al. (2017) dubitano che il processo postacetabolare dell'ileo di Aurornis sia differente da Anchiornis, e scrivono:



The posterior (= postacetabular) process of the right ilium of YFGP-T5198 [Aurornis] is more squared than in other Anchiornis, but the left posterior (= postacetabular) process of YFGP-T5198 is dorsoventrally shallow and has a posteroventrally sloping dorsal edge as in other Anchiornis specimens (e.g., IVPP V14378, LPMB00169, BMNHC PH804, BMNHC PH822, and BMNHC PH823).



In breve, gli autori sostengono che l'ileo destro, quello esposto completamente e visibile in vista laterale, non sia da considerare un elemento valido, mentre l'ileo sinistro, in parte sovrapposto dal sacro e dall'ileo destro, ed esposto in vista mediale, sia da considerare più utile per ricostruire la forma dell'ileo di Aurornis.

Questo argomento non ha molto senso.

L'ileo destro è perfettamente esposto e visibile in norma laterale. L'ileo sinistro è invece coperto in larga parte e non visibile in norma laterale: pertanto, gli autori confondono la parte esposta dell'ileo sinistro (il suo margine dorsomediale) scambiandola per la forma originale dell'osso, concludendo (erroneamente) che esso sia affilato e incurvato come quello di Anchiornis. Si tratta di un mero artefatto di preservazione, come vi dimostro con questa immagine. 


A sinistra in alto, l'ileo destro dell'olotipo di Anchiornis in vista laterale, a destra in alto, il bacino di uno degli esemplari descritti da Pei et al. (2017: immagine qui ribaltata per meglio confrontarlo con gli altri esemplari), e sotto il bacino di Aurornis (foto scattata dal vostro blogger nel 2015). Nelle varie immagini ho colorato: in rosso, il margine dorsale dell'ileo (quello destro nell'olotipo di Anchiornis, quello sinistro negli altri due esemplari), in blu la superficie laterale destra dell'ileo, in giallo la regione sacrale, in verde l'ischio destro.

Notate che sia in Aurornis che nel nuovo Anchiornis, l'ileo sinistro è in larga parte sovrapposto e coperto dalla regione sacrale: di conseguenza, solo il “tetto” di quegli ilei è esposto (zone rosse). Invece, in entrambi l'ileo destro è ben esposto nella sua totalità.

Pei et al. (2017) commettono l'errore di interpretare la parte rossa di Aurornis come se fosse la parte blu... concludendo che essa ci dia la “vera” immagine dell'ileo. Come potete vedere, invece, essa mostra solo la superficie dorsale, e non mostra la forma effettiva dell'ileo. Il confronto tra le vere forme degli ilei (le parti blu) mostra chiaramente che il processo postacetabolare di Aurornis è ampio e trapezoidale, mentre in Anchiornis esso sia acuminato e triangolare (sia nell'olotipo che nel nuovo esemplare).



Inoltre le foto mostrano molto chiaramente l'altro carattere che distingue i bacini di Aurornis e Anchiornis: nel primo, l'ischio (verde) ha l'estremità distale che si incurva ventralmente, formano una ansa con il processo otturatore, mentre in Anchiornis, l'ischio è privo di uncino ventrale. Siccome l'uncino è presente in ambo gli ischi di Aurornis, non è un artefatto di preservazione. Inoltre, nessun esemplare di Anchiornis mostra una simile morfologia dell'ischio. Si tratta quindi di un genuino carattere diagnostico che differenzia i due taxa.

Stranamente, Pei et al. (2017) omettono completamente di discutere questo secondo carattere distintivo di Aurornis.



Ad ogni modo, sia la forma dell'ileo che quella dell'ischio differenziano chiaramente questi due paraviani: Aurornis non è un sinonimo di Anchiornis.



Bibliografia:

Rui Pei, Quanguo Li, Qingjin Meng, Mark A. Norell, and Ke-Qin Gao (2017) New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 66 pp. ISSN 0003-0090



13 aprile 2017

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.
I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.
Fino a ieri.
Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.
Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.
Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:
Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037

11 aprile 2017

Zhongjianosaurus: microraptorino o avialae?

Xu e Qin (2017) descrivono un piccolo theropode dal Cretacico Inferiore della Cina, ed istituiscono Zhongjianosaurus yangi. Si tratta di uno dei più piccoli theropodi non-pygostyliani noti, con un femore lungo appena 5 cm. L'esemplare mostra una estesa fusione nelle ossa, quindi è ragionevole (in mancanza di analisi istologiche) supporre che sia effettivamente un esemplare adulto.
L'esemplare è semiarticolato, e manca della testa, di buona parte del collo, di parte della mano, dell'intero bacino e di parte del piede. L'assenza della regione del bacino, nonostante che i femori e la coda siano posizionati ancora in relativa connessione anatomica, è piuttosto strano. Considerando che l'animale mostra una inusuale combinazione di caratteri, un piccolo dubbio sulla sua autenticità pare sorgere. Tuttavia, le ossa presenti sono tutte comparabili in dimensione e preservazione, quindi per ora assumo che esso sia genuino e non una chimera.
Il sospetto di una chimera è indotto dalla inusuale combinazione di caratteri.
Zhongjianosaurus ha dimensioni e ossificazioni da aviale pygostiliano, ed in effetti alcuni caratteri sono proprio da aviale: la cresta deltopettorale è pneumatizzata da una finestra ovale, come in Sapeornis e Confuciusornis, il coracoide ha una marcata costrizione prossimale, l'ulna è più robusta e allungata rispetto alla condizione in molti non-aviali, la coda ha solamente 27 vertebre (assumendo che ne manchi solamente una a livello della estremità prossiale), i metatarsi sono fusi prossimalmente. Alcuni di questi caratteri sono presenti anche nei microraptorini: inoltre, Zhongjianosaurus condivide coi microraptorini una finestra coracoidea e l'accorciamento del primo dito della mano: combinati con la presenza di una fossa subglenoidea e di caudali intermedie allungate e racchiuse in una podoteca formata dalle zigapofisi allungate (sinapomorfie dei dromaeosauridi), Xu e Qin (2017) riferiscono questo taxon ai dromaeosauridi microraptorini (sebbene, va notato, senza l'ausilio di una analisi filogenetica). Zhongjianosaurus ha inoltre il margine posteriore dell'ulna affilato come in Mahakala, ed un contatto prossimale tra il secondo e quarto metatarsale, che ricorda l'arctometatarso di molti coelurosauri.
Questo inusuale mix di caratteri richiede una analisi filogenetica. Immesso in Megamatrice, Zhongjianosaurus risulta sister-taxon di Microraptor, confermando l'interpretazione di Xu e Qin (2017). Tuttavia, è interessante notare che per collocarlo in Avialae, come sister-taxon del nodo “Jeholornithidae + Avebrevicauda” e più derivato di Balaur, sia sufficiente un singolo step supplementare.
Credo che solo la scoperta di un cranio potrà dipanare la questione.

Bibliografia:
Xu X, Qin ZC, 2017. A new tiny dromaeosaurid dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning and niche differentiation among the Jehol dromaeosaurids. Vertebrata PalAsiatica (in press).

01 aprile 2017

Aviulong galtoni e la contrazione di Ornithoscelida

La topologia di Dinosauria alla luce della combinazione di caratteri in Aviulong (da Xi et al. 2017)


Quando, nel 2009, fu pubblicato Tianyulong, molti inizialmente furono restii ad ammettere la presenza del piumaggio negli ornithischi. Le implicazioni della presenza di strutture filamentose in un membro del ramo dinosauriano più divergente dagli uccelli erano troppo radicali perché fossero facilmente digeribili. Due secoli di paradigmi topologici rendono l'inerzia concettuale molto forte. In seguito, anche a seguito della scoperta di Kulindadromeus, molti hanno accettato l'idea che il piumaggio possa essere una sinapomorfia diffusa di tutti i dinosauri.
Di recente, la proposta di modificare la struttura generale di Dinosauria, collegando direttamente ornithischi e neotheropodi sotto il clade Ornithoscelida, ha risollevato la questione del piumaggio come carattere ancestrale dei dinosauri. Ad oggi, non abbiamo resti di piumaggio nei sauropodomorfi. Possibile quindi che il piumaggio sia limitato agli ornithoscelidi, e che i sauropodomorfi fossero “tradizionali” nell'epidermide, ricoperta di squame?
Ornithoscelida solleva ben più profondi quesiti del solo sviluppo del piumaggio. La linea di theropodi che conduce agli uccelli (Maniraptoriformes) è caratterizzata da inusuali divergenze rispetto agli altri theropodi:
  • sviluppo di forme elaborate di piumaggio (vedi Microraptor, Caudipteryx e gli uccelli stessi)
  • evoluzione della dieta erbivora con sviluppo di un becco corneo e denti “a forma di foglia” (vedi therizinosauri, ornithomimosauri e oviraptorosauri basali)
  • evoluzione della condizione opistopubica (il “bacino da uccello”, vedi proprio gli uccelli, dromaeosauridi, therizinosauridi e parvicursorini)

Nessuno di questi adattamenti è comparso in altri theropodi. Curiosamente, invece, essi sono la condizione ancestrale degli ornithischi: forme come Tianyulong e Kulindadromeus mostrano questi tre caratteri simultaneamente, mentre non le osserviamo in theropodi non-maniraptoriformi. Finora, queste somiglianze tra ornithischi basali e maniraptoriformi erano state liquidate come “convergenze”. Ma la recente revisione partita da Ornithoscelida ci insegna che la sbrigativa conclusione “sono solo convergenze” può impedirci una analisi critica dei veri legami evolutivi.
Ornithoscelida è un nome ottocentesco per una nuova ipotesi, ritenuta fino a poco fa “eretica”. Dovremmo forse iniziare a rileggere con maggiore rispetto le ipotesi paleontologiche dei grandi del passato.
Baur (1883) suggerì che Archaeopteryx fosse imparentato con alcuni dinosauri, oggi classificati come ornithischi. Un legame tra uccelli e ornithischi, con Archaeopteryx a fare da collegamento tra questi due cladi, fu proposto da Galton (1970). Tuttavia, fu Ostrom (1976) a confutare un simile legame, proponengo quella che è ormai universalmente nota come la “teoria standard” sull'origine degli uccelli, ovvero, un'origine da quelli che oggi classifichiamo come coelurosauri maniraptoriformi. Eppure, le due ipotesi potrebbero non essere necessariamente in conflitto, e mostrare una radicale revisione sia del neonato concetto di Ornithoscelida.
In uno studio pubblicato oggi, Xi et al. (2017) descrivono lo scheletro articolato di un nuovo dinosauro dal Giurassico Medio cinese, Aviulong galtoni. Lo scheletro di Aviulong mostra una sconcertante combinazione di caratteri da heterodontosauride e da maniraptoro. Il cranio è corto, con prendentale di tipo heterodontosauride, denti caniniformi, e denti posteriori a forma di foglia. La fossa antorbitale comprende due finestre accessorie, come nei tetanuri. Il telencefalo è espanso, come nei maniraptori. Il collo è allungato, e ricorda i theropodi basali ed i sauropodomorfi. Le vertebre sono pneumatizzate a livello delle cervicali posteriori, come nei theropodi basali. Le articolazioni accessorie delle vertebre di tipo iposfene-ipantro sono vestigiali, come nei maniraptori parvicursorini e gli uccelli: questa riduzione ricorda gli ornithischi, nei quali queste articolazioni, tipiche dei saurischi, sono del tutto assenti. L'arto anteriore è relativamente gracile. La mano ha tre dita funzionali simili a quelle dei tetanuri, ma sono presenti i vestigi del quarto e quinto metacarpale, che ricordano la morfologia in Heterodontosaurus. Il bacino è propubico, ma il pube è suborizzontale ed un piccolo processo prepubico, simile a quello degli ornithischi, si proietta anterolateralmente, incuneato in una faccetta accessoria del peduncolo pubico dell'ileo. L'ischio è ampio e laminare, con un processo otturatore ipetrofico simile ai maniraptori. La coda è relativamente corta. Il femore presenta un quarto trocantere vestigiale (come nei maniraptori) ma che è chiaramente asimmetrico (come negli ornithischi). Il piede è tridattilo, ma il primo metatarsale è relativamente sviluppato, come negli ornithischi e nei therizinosauri. Aviulong presenta piumaggio filamentoso nell'intero corpo, e lunghe penne sull'ulna simili alle strutture allungate descritte in Beipiaosaurus. La parte terminale della coda presenta un ciuffo di corte penne simili a timoniere.

Aviulong mostra una inattesa, a tratti radicale, combinazione di caratteri da maniraptoro basale, in particolare, simili ai therizinosauri, assieme a caratteri da ornithischio basale. Xi et al. (2017) includono Aviulong in un'ampia analisi dei dinosauri, e ottengono una nuova, totalmente inattesa topologia:

Gli ornithischi sono il sister group dei maniraptori. Usando la definizione di Ornithoscelida proposta da Baron et al. (2017: il nodo “Passer + Triceratops”), risulta che Ornithoscelida è un sottoclade di Tetanurae. Ovvero, gli ornithischi sono theropodi piumati altamente modificati. Questo risultato, che risiede tutto nella inattesa combinazione di caratteri di Aviulong, è supportato stratigraficamente dalla scoperta di forme come Eshanosaurus, un possibile therizinosauro dal Giurassico Inferiore cinese. Nell'analisi di Xi et al. (2017), Eshanosaurus è il sister-group del nodo “Therizinosauria + Pennaraptora”.

Questa sconvolgente revisione tassonomica, a solo una settimana dalla pubblicazione dello studio di Ornithoscelida, pare indicare una sorta di Rivoluzione in atto nella paleontologia dei Dinosauri. Pare quasi che, dopo circa 40 anni, tutto ciò in cui avevamo costruito solide fondamenta stia per essere spazzato via da nuovi fossili dal Giurassico Medio, proprio quella fase “oscura” della storia dei dinosauri che per oltre un secolo era stata ignorata e dimenticata.

Bibliografia:
Xi W, Barratt JH, Owen R, Huxley J, Lee WF, Wang FT, Chatterja GF, Huene RT, Romer TR, Me AC and You BR. 2017. A feathered ornithoscelidan from the Aweso Me Formation of Minglung Province, North-western south eastearn of China, challenges whole dinosaur tree. Nature Advanced 1:04-17.

30 marzo 2017

Shuangbaisaurus... un Sinosaurus danneggiato?

Wang et al. (in press) descrivono un cranio di theopode dal Giurassico Inferiore dello Yunnan, ed istituiscono Shuangbaisaurus anlongbaoensis.
L'esemplare è parzialmente preservato. Manca il nasale e buona parte della superficie dorsale della regione antorbitale. Gli autori diagnosticano Shuangbaisaurus sulla base di questa combinazione di caratteri:

  1. Creste parasagittali (ovvero, appaiate e parallele lungo l'asse longitudinale del cranio) che si estendono fino all'orbita.
  2. Margine ventrale del premascellare che è sollevato dorsalmente a quello del mascellare.
  3. Premascellare più alto che lungo.
  4. Ridotta finestra sopratemporale.

Il carattere 1 parrebbe essere unico in questo esemplare, ma la sua interpretazione è ambigua, dato che la parte anteriore del tetto cranico è andata perduta. Inoltre, come mostro di seguito, l'interpretazione del cranio potrebbe essere falsata da artefatti di preservazione.
Il carattere 2 è presente anche in Dilophosaurus ed in uno degli esemplari riferiti a Sinosaurus.
Il carattere 3 è presente anche in un altro esemplare di Sinosaurus.
Il carattere 4 è attualmente non verificabile in altri theropodi asiatici del Giurassico Inferiore o in Dilophosaurus.

Inoltre, gli autori notano che il premascellare è distinto dal mascellare per la presenza di un solco verticale, un carattere presente in Sinosaurus. Siccome Sinosaurus proviene da livelli coevi dalla medesima regione cinese, è possibile che questo nuovo esemplare sia riferibile a Sinosaurus? Gli autori lo escludono, affermando che la regione ventrale della finestra infratemporale del nuovo esemplare è inclinata posteroventralmente, mentre in Sinosaurus questa è orizzontale. Ho il forte sospetto che questa differenza sia solamente un artefatto della preservazione di questo cranio. Ecco il perché:

Vista laterale del cranio di Shuangbaisaurus. Le linee verdi indicano la direzione delle superfici ventrali del cranio rispetto all'asse del lacrimale. Notare l'assenza del tetto della zona anteriore al lacrimale.

Infatti, se notate, la regione posteriore del cranio è chiaramente spezzata e inclinata rispetto a quella anteriore (linee verdi sovrapposte al cranio). La mancanza del tetto della regione antorbitale fa sospettare infatti che il muso sia spezzato e ruotato rispetto al resto del cranio, creando una falsa inclinazione posteroventrale della regione posteriore rispetto al rostro.

Se ruotiamo la parte posteriore del cranio, in modo che la frattura sia “chiusa”, otteniamo un cranio con il margine ventrale della finestra infratemporale orizzontale come in Sinosaurus.

Voilat... un cranio "normale" di theropode di grado dilofosauride.
Inoltre, una volta ruotato e ri-allineato alla regione posteriore del cranio, la fantomatica coppia di creste sopraorbitali (l'unico carattere valido nella diagnosi di questo theropode) si posiziona a livello della barra lacrimale, ovvero come nella maggioranza degli altri theropodi basali crestati, dove abbiamo delle creste lacrimali invece che sopraorbitali.

In conclusione, se teniamo in conto la possibile deformazione del cranio, ho il grosso sospetto che la combinazione di caratteri in questo esemplare non lo differenzi affatto da altri crani riferiti a Sinosaurus. Pertanto, ritengo Shuangbaisaurus un probabile sinonimo di Sinosaurus (o qualunque sia il nome valido per “Dilophosaurus” sinensis).

Bibliografia:
Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang & Wang Tao (2017) A new crested theropod dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata PalAsiatica (advance online publication)

Una origina Laurasiatica per i dinosauri?

La recente pubblicazione di Baron et al. (2017) ha acceso un ampio dibattito per le sue implicazioni filogenetiche e tassonomiche.
Eppure, si è discusso meno di un'altra conclusione di quello studio.
Gli autori chiudono il loro articolo con una affermazione paleo-biogeografica:

"Dinosauria is recovered in a polytomy with Silesauridae and the
enigmatic Late Triassic British taxon Saltopus elginensis. This, along
with the placement of another enigmatic British taxon, Agnosphitys
cromhallensis, as a basal member of Silesauridae also provides some
evidence for a Laurasian origin for Dinosauria and Silesauridae (silesaurids
are represented by European and North American taxa).
This challenges over two decades of thinking on dinosaur origins and evolution, which placed these events firmly within Gondwana, and
suggests that more attention should be focused on the discovery of
new Middle–Late Triassic dinosauromorph-yielding localities in the
Laurasian landmass". (Baron et al. 2017)

In breve, gli autori sostengono che la nuova filogenesi che hanno ottenuto porterebbe sostegno all'ipotesi che i dinosauri e i silesauridi siano originati nell'Emisfero Settentrionale, e non in Gondwana come spesso sostenuto sulla base dell'attuale record fossile.
Ho letto quella frase, ho guardato il loro cladogramma, ed ho pensato: “Ma non è vero! Il loro cladogramma dice esattamente il contrario!”.
Questo è un classico esempio di come nelle scienze sia sempre necessario testare quantitativamente una ipotesi, perché quello che a prima vista può apparire ovvio ad uno studioso, può non esserlo per altri, e, sopratutto, può non avere una base statistica solida.
Ho quindi deciso di testare l'ipotesi paleogeografica di Baron et al. (2017) usando proprio il loro cladogramma, e usando la più semplice delle procedure: mappare la posizione geografica dei taxa inclusi nella filogenesi alla scala dei continenti, ed usare quel framework per una analisi in RASP, un programma che testa questo genere di ipotesi biogeografiche. Se l'ipotesi di Baron et al. (2017) è corretta, l'analisi dovrà indicare nei nodi Dinosauria e Silesauridae una elevata probabilità per qualche continente settentrionale, ed una bassa per quelli meridionali.

Ho svolto l'analisi, usando come procedura il metodo Bayesiano MCMC, che stima le condizioni ai nodi in base alla distribuzione terminale, e che tiene conto delle incertezze nelle politomie.
Questo è il risultato.

Il colore ai nodi indica la più probabile localizzazione geografica (vedere legenda in alto a sinistra). Lettere incluse per chi ha problemi di visione cromatica.



Il nodo Dinosauria è stimato essere Sud Americano in origine. Lo stesso risulta per Silesauridae. Lo stesso risulta per Ornithoscelida, Sauropodomorpha (incluso Herrerasauridae), Theropoda e Ornithischia. Tutti sono stimati originare in Sud America. Sia chiaro, io sono il primo a sostenere che l'attuale record fossile è insufficiente per fare queste ipotesi, e che data la relativa uniformità geografica tardo-Triassica, non dovremmo stupirci se non identifichiamo regionalismi marcati... ma in ogni caso, l'attuale record e la medesima topologia di Baron et al. (2017) conferma l'ipotesi gondwaniana e smentisce una origine laurasiatica per i dinosauri.

Trovo alquanto inusuale che una semplice analisi matematica della topologia di Baron et al. (2017), che ho svolto questa mattina mentre facevo colazione, falsifichi senza alcuna pietà l'affermazione paleogeografica proposta in quello stesso studio... perché questo non è risultato in fase di revisione dell'articolo?

Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

28 marzo 2017

Chenan il Barbaro

Ogni aggiunta, per quanto frammentaria, al record fossile dei dinosauri africani è sempre benvenuta. E se poi si tratta di un theropode dalla fine del Cretacico africano, è due volte benvenuta.
Longrich et al. (2017) descrivono un dentale frammentario (e riferiscono due denti al medesimo taxon) dai fosfati del Marocco. I fosfati marocchini hanno un'età compresa tra il Maastrichtiano e l'Eocene, e gli autori collocano gli esemplari alla fine del Maastrichtiano: se confermati, sarebbero tra i resti di dinosauri (non-aviani) africani più recenti al mondo. Il dentale è relativamente grande e robusto (una ventina di centimetri di lunghezza e una dozzina di spessore dorsoventrale), e viene riferito ad un nuovo taxon di theropode, Chenanisaurus barbaricus. Ammetto che per qualche secondo, vedendo le foto del fossile, ho sospettato che fosse un qualche strano coccodrillo notosuco... ma probabilmente è più plausibile che sia un theropode.
Il dentale porta ancora alcuni denti in fase di eruzione. La superficie laterale del dentale è ornamentata ventralmente da rugosità, ed i forami vascolari dorsali sono estesi verso la regione alveolare da solchi verticali. Le lamine paradentali sono fuse e hanno la superficie mediale rugosa. La regione dorsale della sinfisi forma un netto angolo retto. I denti alloggiano in alveoli quadrangolari, non mostrano curvatura distale e sono denticolari su ambo le carene. Longrich et al. (2017) riferiscono Chenanisaurus ad un abelisauride basale, esterno ad Abelisaurinae e Carnotaurinae. Immesso in Megamatrice, Chenanisaurus si colloca in Abelisauridae, più derivato di Rugops ed esterno al clade “derivato” degli abelisauridi. Quindi, le due analisi confermano uno status di abelisauride basale per Chenanisaurus. Le dimensioni del dentale sono comparabili a quelle di Carnotaurus ed Ekrixinatosaurus, quindi indicano un animale di almeno 7-8 metri di lunghezza. Questa ipotesi è intrigante, perché confermerebbe la persistenza di linee di abelisauridi relativamente basali in Africa (già rappresentati da Kryptops e Rugops) per tutto il Cretacico Superiore.

Bibliografia:
Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F., Jourani, E., An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa, Cretaceous Research (2017), doi: 10.1016/j.cretres.2017.03.021.

Guardate in alto

Se non lo avete notato, il blog ha cambiato (lievemente) l'immagine in alto che incornicia la home page. La definizione di Theropoda ora è più solida, alla luce delle possibili rivoluzioni ornithoscelidane. Mantenendo la dicitura "the most inclusive blog containing Allosaurus fragilis but not Saltasaurus loricatus", sarei stato "costretto" ad occuparmi anche di (aaaghhhh!!) ornithischi. Con la dicitura aggiornata, restiamo sempre orgogliosamente snob. Siccome l'uso di Saltasaurus come riferimento esterno a Theropoda non mi ha mai aggradato, ora opto per due classici: Iguanodon e Diplodocus.
Ovviamente, Allosaurus è e sarà sempre il solo riferimento valido per ancorare il clade Theropoda.

PS: anche l'immagine è leggermente cambiata.

27 marzo 2017

La Tassonomia dei Dinosauria: e se tornassimo alle origini?

Struttura generale di Dinosauria così come intesa da Marsh (1882). (Sauropodomorpha e Ornithischia non furono coniati da Marsh, ma sono inclusi nello schema in quanto potenziali sister-taxa di Theropoda. Ornithoscelida non era menzionato nella tassonomia, ma solo in riferimento a Huxley, come sinonimo di Dinosauria). Notate qualcosa di familiare?








L'ipotesi che Saurischia sia effettivamente parafiletico, ovvero che i theropodi siano più prossimi agli ornithischi che ai sauropodomorfi (Baron et al. 2017), solleva la questione se la tassonomia dei dinosauri che abbiamo seguito negli ultimi 35 anni sia veramente solida. Sia chiaro, nessuno ormai mette in dubbio la validità dei gruppi principali, ma le loro relazioni reciproche paiono essere meno solide di quello che si pensava fino a pochi anni fa. Questo non dovrebbe essere visto come un dramma, bensì come un chiarimento rispetto a modelli che, forse, avevamo analizzato senza la dovuta profondità.

Riflettendo sulla proposta di Baron et al. (2017) di battezzare il nodo “neotheropodi-ornithischi” con il nome di Ornithoscelida, ovvero usando un termine coniato a fine '800 da Huxley, mi sono domandato se non dovremmo definire i gruppi di Dinosauria in modo che siano stabili indipendentemente dalle rivoluzioni delle loro relazioni. Ad esempio, come furono inizialmente definiti i gruppi di Dinosauria? Forse dovremmo seguire lo schema originale e non dare troppo peso alle continue aggiustatine e revisioni delle relazioni come criteri per fissare i nomi di ogni singolo ramo. La prima classificazione dei dinosauri che abbia avuto una pretesa sistematica rigorosa risale a Marsh (1882), nella quale egli fa esplicito riferimento ai nomi Dinosauria di Owen e Ornithoscelida di Huxley. In quella revisione, Marsh (1882) classificò i Dinosauria in 5 “sottordini” (concetto linneano che possiamo tranquillamente dimenticare, chiamiamoli “cladi” senza porre inutili domande sui loro ranghi):

  • Sauropoda, comprendente alcuni generi, tra cui (quelli ancora validi oggi) sono Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Cetiosaurus e Pelorosaurus. Questo gruppo equivale approssimativamente a ciò che oggi chiamiamo Neosauropoda.
  • Stegosauria, comprendente Stegosaurus, Polacanthus, Hylaeosaurus e Scelidosaurus. Esso equivale più o meno a ciò che oggi chiamiamo Thyreophora.
  • Ornithopoda, comprendente Hypsilophodon, Iguanodon e Hadrosaurus. Esso corrisponde bene a ciò che oggi chiamiamo Ornithopoda.
  • Theropoda, comprendente, tra gli altri, Megalosaurus, Allosaurus, Dryptosaurus, Coelurus, Compsognathus. Esso equivale a ciò che chiamiamo oggi Tetanurae, ma si può senza drammi estendere a Theropoda (nessun theropode non-tetanuro era noto allora).
  • Il quindo “sottordine”, Hallopoda, oggi non è più considerato parte di Dinosauria.

Quindi, Marsh (1882) riconosce quattro gruppi principali di Dinosauria:
Sauropoda, Theropoda, Stegosauria e Ornithopoda. Siccome Marsh (1882) considera Sauropoda quello più “primitivo” (basale), il suo schema classificativo è coerente con l'ipotesi di Ornithoscelida di Baron et al. (2017).

Alla luce di questa consonanza tra la più recente revisione dei dinosauri con la prima revisione del medesimo clade, potremmo effettivamente definire i cladi di Dinosauria “tornando alle origini” fissate da Marsh, dimenticando Saurischia, e ponendo quindi le seguenti relazioni:

Dinosauria: Sauropodomorpha + Ornithoscelida.
Sauropodomorpha: tutti i dinosauri più affini ad Apatosaurus rispetto a Allosaurus, Stegosaurus e Iguanodon.
Ornithoscelida: Theropoda + Stegosauria + Ornithopoda.
Theropoda: tutti i dinosauri più affini ad Allosaurus rispetto a Stegosaurus, Iguanodon e Apatosaurus.
Ornithischia: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus e Iguanodon che a Apatosaurus e Allosaurus.
Stegosauria: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus che a Iguanodon.
Ornithopoda: tutti i dinosauri più vicini a Iguanodon che a Stegosaurus.

Lo schema di Marsh (1882) è relativamente semplice, se lo confrontiamo con molte filogenesi recenti, e non pretende una eccessiva proliferazione di nomi. Esso inoltre è pienamente coerente con l'eventualità che theropodi e ornithischi formino un clade che esclude i sauropodomorfi.

Forse, dobbiamo veramente ritornare alle origini. Siamo disposti a riprendere gli schemi originari della tassonomia dinosauriana, e a liberarci dalle eccessive proliferazioni di schemi e nomi coniati negli ultimi decenni? Ovviamente, senza sacrificare la natura monofiletica dei cladi che definiamo: non chiedo, ovviamente, di riesumare gruppi non-monofiletici (altrimenti avrei subito rimesso in piedi Saurischia).


PS: in modo indipendente l'uno dall'altro, sia io che Tom Holtz (e altri) riteniamo che, alla luce della “rivoluzione ornithoscelidana” in atto, sia doveroso ridefinire i cladi principali di Dinosauria in modo che siano “resistenti” a queste revisioni filogenetiche. Una proposta che abbiamo sviluppato potrebbe essere di ancorare Dinosauria a tre taxa (ad esempio, Iguanodon, Megalosaurus e Diplodocus) e di definire i taxa Saurischia, Ornithoscelida e Phytodinosauria come reciprocamente escludentesi. Ovvero, le definizioni dei tra taxa devono fare in modo che se uno dei tre è valido, gli altri due sono automaticamente non-validi. Ad esempio, Ornithoscelida si potrebbe definire come: “Iguanodon + Megalosaurus ma senza Diplodocus”, e Saurischia: “Megalosaurus + Diplodocus ma senza Iguanodon”, e Phytodinosauria come: "Iguanodon + Diplodocus ma senza Megalosaurus". In questo modo, se la topologia tradizionale fosse confermata, automaticamente risulterà che Saurischia è il nome corretto, mentre Ornithoscelida oppure Phytodinosauria non sarebbero validi, e viceversa con le altre due possibili opzioni.
Vedremo gli sviluppi di queste proposte...

Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.
Marsh, O.C. 1882. Classification of the Dinosauria. The American Journal of Science and Arts, Series 3, 23:81-86.

25 marzo 2017

Ornithoscelida 2.0 [Saurischian Paraphyly and the Origin of Bird(-hipped)s]

Alcuni lettori avranno colto il riferimento nel titolo.
La storia della filogenetica moderna dei dinosauri si può far risalire al 1986, quando Jacques Gauthier pubblicò una delle prime analisi delle relazioni filogenetiche tra i dinosauri basata sui principi della sistematica filogenetica. Le prime ipotesi filogenetiche su Dinosauria e sui suoi sottocladi risalgono alla fine dell'ottocento, ma è solo negli anni '80 del XX secolo che abbiamo l'applicazione delle procedure di filogenetica per mezzo di matrici numeriche analizzate usando algoritmi di massima parsimonia e aventi il metodo del gruppo esterno per determinare la polarità dei caratteri. Ed anche se rispetto alla potenza di calcolo e la mole di dati e taxa attuali, la matrice di Gauthier (1986) può fare tenerezza, essa ha rappresentato per 30 anni il fondamento della filogenetica sui theropodi così come la concepiamo oggi.
In quello studio, intitolato “Saurischian monophyly and the origin of birds”, Gauthier (1986) coniò i cladi Tetanurae, Maniraptora e Avialae, stabilì quella che da allora è la “teoria standard” di Theropoda (ovvero, la serie di gradi che portano agli uccelli: theropodi non-tetanuri, tetanuti non-coelurosauri, coelurosauri non-maniraptori, maniraptori non-aviali, uccelli). Ma, sopratutto, dimostrò che Saurischia era un gruppo monofiletico.
Perché occorrerebbe dimostrare che Saurischia è monofiletico?
Saurischia ed Ornithischia sono stati definiti nel tardo ottocento, quando la tassonomia dei dinosauri (ed in generale, dei rettili fossili) era ancora in embrione, ma che per oltre 130 anni hanno definito la nostra idea del dinosauro. Dalla fine del XIX secolo, in termini tassonomici, un dinosauro può solo essere saurischio oppure ornithischio: tutti i libri, dalla dispensa divulgativa per ragazzi fino alla Seconda Edizione de “The Dinosauria”, si basano, nella impalcatura tassonomica fondamentale, su questa dicotomia. Si può quasi dire che esso sia “il dogma” della sistematica dinosauriana. Notare che questa dicotomia è stata valida, per tutto il XX secolo, indipendentemente dalla natura monofiletica di Dinosauria (ovvero, dal fatto che saurischi e ornithischi fossero uniti in un clade).
Eppure, con l'avvento della sistematica filogenetica come criterio tassonomico in paleontologia, intorno alla fine degli anni '70, in molti si chiesero se i saurischi fossero effettivamente un gruppo monofiletico. Per gli ornithischi, non avevamo praticamente dubbi: il predentale, e la condizione opistopubica con processo prepubico sono (assieme a molti altri caratteri) troppo unici per essere frutto di evoluzioni multiple. Nessuno ha mai messo in dubbio gli ornithischi in quanto clade. Ma i saurischi? Cosa definisce questo gruppo?
A differenza di Ornithischia, che ha un robusto assetto di caratteri diagnostici, non era chiaro se i saurischi fossero effettivamente accomunati da qualche carattere “esclusivo dei saurischi” oppure fossero solamente un grado (ovvero: il cestino in cui infilare senza distinzione “tutti i dinosauri che non sono ornithischi”).
La questione non è triviale. Qualora i saurischi risultino non-monofiletici, possono discendere due esiti alternativi:

  • Dinosauria è polifiletico: ornithischi e le varie linee di “saurischi” si originano nel Triassico da diversi gruppi di archosauri. Questa ipotesi, che è stato ritenuta plausibile per un secolo (da fine '800 agli anni '70 del XX secolo), fu definitivamente confutata prima ancora dell'applicazione della sistematica filogenetica, quando fu confermata la natura monofiletica di Dinosauria. Quindi:
  • Dinosauria è monofiletico. In questo caso, se i saurischi non sono monofiletici, significa che alcuni saurischi sono più vicini agli ornithischi che agli altri saurischi. Ovvero, gli ornithischi discenderebbero da animali saurischi. Saurischia quindi sarebbe un grado, un assemblaggio arbitrario fondato sulla condizione primitiva dei dinosauri.
Gauthier (1986) dimostrò che Saurischia era monofiletico, basato su caratteri assenti sia negli ornithischi che negli altri archosauri. Ad esempio, i saurischi hanno le vertebre pneumatizzate, articolazioni accessorie nelle vertebre dorsali. E questa impostazione, erede diretta della originaria divisione dei dinosauri in due gruppi, operata a fine '800, è persistita inossidabile e senza sostanziali revisioni. Fino a tre giorni fa.
Come praticamente ogni appassionato di dinosauri connesso online ormai saprà, Baron et al. (2017) hanno pubblicato una analisi filogenetica dei dinosauromorfi (comprendente i lagerpetidi, Marasuchus, i silesauridi, una discreta compagine di ornithischi basali, gli herrerasauri, una discreta compagine di sauropodomorfi basali e una buona serie di theropodi non-averostri) e ottengono una topologia nuova (almeno a livello di pubblicazioni, vedi sotto): i neotheropodi risultano più affini agli ornithischi rispetto agli herrerasauri ed ai sauropodomorfi. Questa topologia, di fatto, rende Saurischia – così come lo abbiamo sempre concepito (a parte rare eccezioni) – un grado parafiletico, e non più un clade.
Scritto così, lo ammetto, appare meno drammatico di come è stato presentato online.
Siccome in molti si sono già cimentati nel parlare di questo studio e delle sua implicazioni, io non ripeterò quanto già scritto.

Dato che quando si parla di tassonomia dei dinosauri tutti si credono esperti, ma quando poi si tratta di discutere la filogenetica a monte di tale tassonomia molti risultano del tutto ignoranti, passo subito al vero nodo della questione, che spesso viene dimenticato nei discorsi su studi come questo.

Per discutere il risultato di Baron et al. (2017) occorre essere filogenetisti dei dinosauri. Filogenetisti, non meri conoscitori della nomenclatura. Occorre sapere come funziona una analisi filogenetica. Conoscere la teoria filogenetica, non solo il modo come accendere un programma filogenetico nel PC. Occorre conoscere l'anatomia dei dinosauri discussi. L'opzione ridicola “alla Dave Peters” di liquidare i caratteri che non si comprende come “minutiae” evitando di testarli, lasciamola ai gestori di blog pseudo-scientifici. Occorre sapere replicare il risultato della analisi di Baron et al. (2017). Occorre sapere svolgere test di controllo sulla filogenesi di Baron et al. (2017).
In breve, occorre quel genere di revisione critica che si deve richiedere per qualsiasi ipotesi filogenetica. Ovviamente, nel caso di una filogenesi che rivoluziona 130 anni di fondamenta di Dinosauria, il carico di aspettative (ed anche di emotività) è molto superiore rispetto ad un articolo che sposta Deltadromeus dagli abelisauroidi ai coelurosauri. Eppure, la sostanza è la medesima.
Per ora, l'ipotesi di Baron et al. (2017) ha portato una significativa novità. Ma la questione non è ancora conclusa, e non si può liquidare né con facili adesioni “nuoviste” né rimuovere con grossolane chiusure conservatrici. E non lo dico per speranza di “restaurazioni saurischie”, ma per esperienza sull'iter di una ipotesi filogenetica.

Sul piano “antropologico”, la base di Dinosauria è simile alla base di Paraves, nel senso che attira molti ricercatori, interessati a contribuire alla sua risoluzione. Più punti di vista generano più modelli, analisi, controversie e controlli. Inutile ed ingenuo è illudersi che la questione sarà risolta in breve ed in modo unanime. Tanto più ci avviciniamo all'origine di un clade di successo, tanto più i confini tra i suoi membri, le loro reciproche differenze, diventano nebulose e blande. Ciò è una inevitabile conseguenza della teoria darwiniana. Credo che nel breve periodo avremo numerosi studi volti a discutere, analizzare e testare la topologia di Baron et al. (2017). Il dibattito sarà ampio e complesso. Evitate di vedere questo dibattito in modo ingenuo, come una contrapposizione tra conservatori e progressisti, pro o contro la monofilia di Saurischia.

Già ora si può comunque commentare che:

  • Ornithischi basali e neotheropodi basali sono accomunati da numerosi caratteri assenti in sauropodomorfi e herrerasauri. Questo era già noto da tempo. Persino in test preliminari di Megamatrice mi capita di avere un nodo “neotheropodi + ornithischi”. Pertanto, io non sono particolarmente sorpreso dal risultato.
  • Il campionamento tassonomico è molto importante, e può alterare in modo imprevedibile il risultato di un'analisi. Anche Mickey Mortimer ha notato che l'analisi di Baron et al. (2017) non include taxa chiave, come il nuovo sauropodomorfo basale Buriolestes (che mostra un mix di caratteri theropodi e sauropodomorfi), i theropodi averostri (sono solo inclusi i taxa di grado coelophysoide), Scutellosaurus (uno degli ornithischi basali meglio noti, ma poco theropodo-morfo rispetto agli heterodontosauridi) e potenziali “theropodi-ornitischi” come Daemonosaurus e Chilesaurus. Ritengo quindi fondamenale, nelle future indagini di questa ipotesi, includere queste forme.

Ho svolto una serie di test preliminari con Megamatrice, simulando il campionamento tassonomico dell'analisi di Baron et al. (2017) nelle parti sovrapponibili alla mia matrice. I risultati confermano il punto qui sopra: il campionamento tassonomico è un fattore chiave.

Senza una adeguata analisi che campioni tutti gli attori in gioco, penso sia prematuro definire o revisionare i taxa fondamentali di Dinosauria. Baron et al. (2017) hanno fatto un ottimo lavoro scardinando un certo rigido dogmatismo nelle relazioni basali dei dinosauri. Ma la questione non è ancora risolta...

Una nota tassonomica.
Come altri hanno notato, la parte più discutibile di Baron et al. (2017) è proprio la revisione tassonomica che essi propongono a seguito del loro studio. Sebbene la tassonomia sia sempre secondaria rispetto alla sistematica, e quindi non valga la pena arrovellarsi troppo, ci sono un paio di emendamenti proposti da Baron et al. (2017) che semplicemente non sono accettabili, in quanto portatori di più danni che soluzioni.
Saurischia è sempre stato concepito come il clade di theropodi e sauropodomorfi. Se ora risulta parafiletico, allora si può solo accettarne la dissoluzione. Fine della questione. Ri-definire Saurischia, facendolo diventare un sinonimo di Sauropodomorpha (questo, nei fatti, è ciò che propongono Baron et al. ) è inutile, dannoso e inconsistente. I nomi dei cladi sono utili fintanto che servono: se Saurischia viene meno, si abbandona, conservandolo come nome dell'ipotesi standard per oltre un secolo. Punto. Ma non si contrae il suo senso originario solo per salvarne un feticcio mutilato.

La mia proposta è di emendare Saurischia in modo che sia auto-distruttivo rispetto ad Ornithoscelida (il nome, coniato da Huxley a fine '800, ed ora usato da Baron et al. per il nodo “ornithischi-neotheropodi”). In questo modo, se uno è valido, l'altro risulta invalidato (e viceversa).
Ad esempio:

Saurischia: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Cetiosaurus oxoniensis ma che esclude Iguanodon bernissartensis”.
Ornithoscelida: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Iguanodon bernissartensis ma che esclude Cetiosaurus oxoniensis”.

Se uno risulta valido, automaticamente l'altro risulta non-valido. Mi pare la sola soluzione saggia.

Infine, si smetta di usare gli uccelli moderni per ancorare Theropoda: in accordo con l'originario concetto di “Theropoda” istituito da Marsh, Allosaurus fragilis è l'unico ancoraggio valido per Theropoda.
Sei un theropode quando sei più vicino ad Allosaurus rispetto a sauropodi e ornithischi, non perché si è fissato il nome a Passer domesticus (e sia chiaro, Passer è un theropode, ma per motivi filogenetici, non perché arbitrariamente definito il portatore del nome del clade).


Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.
Gauthier, J. A., 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian, K. (ed.) The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Towne and Bacon, San Francisco, CA, United States, 1-55.

22 marzo 2017

Il Misterioso Mistero dei Misteriosi Dinosauri di Ica [aggiornamento]

Una delle pietre scolpite rinvenute e Ica.

Nell'era dei complotti e delle mistificazioni, degli anti-vaccinisti e delle scie chimiche, niente è più divertente dell'essere un ricercatore scientifico che passa una serata con alcuni colleghi a visionare un “documentario” di pseudo-scienza.
Allacciate le cinture, preparate il pop corn: si parte a caccia dei misteriosi dinosauri di Ica.
In realtà, la storia delle “pietre di Ica” è stata ampiamente smascherata da chi si occupa di analisi razionale e giornalismo critico, quindi vi rimando ad altri siti per conoscere tutta la storia di queste palesi truffe.

Per apprezzare il resto del post, occorre che conosciate almeno superficialmente la storia delle pietre di Ica. In breve, si tratta di pietre (per la precisione, rocce composte in buona parte da andesite) scoperte in una località peruviana (Ica) alcuni decenni fa. Le rocce presentano incisioni artistiche raffiguranti esseri umani, strumenti, animali, tra cui alcuni palesemente ispirati alle ricostruzioni dei dinosauri mesozoici. In quelle più spesso mostrate online, appare un animale vagamente simile ad un Triceratops, uno vagamente stegosauride e vari lucertoloni bipedi molto grossolanamente simili a dei theropodi non-aviani.

I patiti dei complotti e dei misteri ritengono che queste pietre dimostrino la coesistenza di esseri umani e dinosauri mesozoici, il che può indicare (alternativamente) la presenza umana nel Mesozoico oppure la sopravvivenza fino a pochi millenni fa di faune mesozoiche in Sud America.

Le persone razionali e con un minimo di basi scientifiche ridono per questa palese e grossolana bufala. Tutto nella storia delle pietre di Ica trasuda l'odore della bufala. Ovviamente, chi “vuole credere al mistero di Ica” sarà del tutto ostile a qualsiasi spiegazione razionale.

Ad esempio, i più grossolani fan delle pietre sostengono che le datazioni al carbonio14 sulle pietre dimostrino che esse hanno 12 mila anni.
Peccato che l'andesite (la roccia su cui sono presenti le incisioni) non possa essere datata col metodo del carbonio14, il quale richiede, indovinate un po'... della materia organica e non certo un pezzo di roccia.

Ed anche se le rocce fossero datate con altri metodi, ciò ci direbbe l'età del pezzo di andesite, non l'età in cui furono incise. Anche la roccia che forma il David di Michelangelo ha milioni di anni... ma non per questo dovremmo sostenere che la statua fu scolpita milioni di anni fa.

Ma tutto questo è già stato ampiamente spiegato in altre sedi. Io qui mi voglio soffermare sulle immagini dei... chiamiamoli “dinosauri”.

Ogni volta che qualche teorico dei misteri tira in ballo “prove” della coesistenza di uomini e dinosauri, resto colpito dalla grossolanità delle immagini presenti in questi manufatti.
C'è sempre un Triceratops cicciotto con proporzioni simili ad un giocattolo. C'é sempre uno Stegosaurus cicciotto che ricorda un pupazzo più che un animale. Che strano, non trovate? Stegosaurus è conosciuto a livello fossile solamente nel Giurassico Superiore del Nord America. Nessuno stegosauride è più recente del Cretacico Inferiore. Ma poi, come per magia, ecco apparire stegosauri giurassici nordamericani in rocce scolpite in Sud America e Indocina. Possibile che questo animale abbia popolato tutto il mondo per 150 milioni di anni, ma poi si trovino le sue tracce solo in qualche roccia scolpita. Lo stesso discorso vale per Triceratops.

Curioso, proprio i dinosauri più famosi a livello popolare, più illustrati nei fumetti, più frequentemente raffigurati e trasformati in giocattoli nel XX secolo, sono anche i soggetti preferiti in queste antichissime civiltà perdute.



Ma che curiosa coincidenza...

Oggi conosciamo dozzine di altri ceratopsidi fossili, ma stranamente nessuno è vissuto assieme agli antichi autori delle sculture. Solo Triceratops...

Lo stesso discorso vale per le altre raffigurazioni di dinosauri che i fautori delle ipotesi “alternative” ritengono siano incisi nelle rocce di Ica. Che curiosa somiglianza iconografica lega i dinosauri di Ica con le immagini dei dinosauri presenti nei fumetti popolari. I dinosauri di Ica sono più simili alla paleoarte degli anni '60 piuttosto che alla reale anatomia che abbiamo ricostruito negli ultimi 40 anni. Ma che cosa curiosa... viene quasi il sospetto che ad ispirare gli autori delle incisioni di Ica non fu la visione diretta di dinosauri vivi e vegeti, quanto piuttosto la copiatura ingenua e grossolana di qualche dozzinale fumetto di fantascienza di 50 anni fa.

Ovviamente, mi sbaglio: è molto più plausible che qualche Stegosaurus sia sopravvissuto dalla fine del Giurassico fino alla fine del Cretacico, che poi abbia fatto amicizia con qualche Triceratops, che insieme essi siano emigrati in Perù, che poi si siano nascosti per 66 milioni di anni, e che nel frattempo abbiamo assunto le fattezze grossolane della peggiore paleoarte degli anni '60, poi siano usciti dal loro nascondiglio giusto il tempo per farsi immortalare da una misteriosa civiltà precolombiana della quale poi non abbiamo più rinvenuto altro se non qualche roccia scolpita, per poi estinguersi (civiltà di Ica e dinosauri) definitivamente.
Sì, ora tutto quadra...

Postilla:



Un lettore del blog, Matteo Melita, mi segnala (sulla pagina Facebook del blog) la notevole somiglianza tra uno dei “dinosauri di Ica” e la ricostruzione di Iguanodon realizzata da John Sibbick negli anni '80 (chi avesse una data più precisa è invitato a segnalarla). I due animali sono illustrati con la medesima prospettiva e postura. Inoltre, dettaglio curioso (freccie gialle), a differenza degli altri “dinosauri” scolpiti, questo non trascina la coda a terra e mostra una curiosa linea che divide la coda in due zone (una dorsale e una ventrale), esattamente come l'Iguanodon raffigurato da Sibbick. Ora, siccome ritengo improbabile che John Sibbick sia un fautore delle tesi pseudo-scientifiche sui “dinosauri” di Ica (o che abbia viaggiato nel tempo per copiare le pietre di Ica... che se uno vuole disegnare un dinosauro disponendo di una macchina del tempo non va certo nel basso olocene peruviano), questa immagine dimostra che questa roccia fu scolpita dopo il 1980, ispirandosi in parte alla paleoarte di John Sibbick.