23 gennaio 2016

Sulla probabilità della filogenesi di Theropoda ottenuta da Dave Peters

Alcune settimane fa, Dave Peters mi contattò per chiedermi una copia in formato nexus della matrice che assemblai per l'articolo sulle affinità di Balaur.
Sebbene in passato Peters non sia stato particolarmente tenero con me, e ciò per il fatto che qui e sul suo blog smentii in toto la sua personale (e pienamente infondata) ricostruzione di Aurornis (la mia smentita era basata sulla osservazione diretta dell'olotipo di Aurornis allora conservato a Bruxelles), non avevo motivi per negare una richiesta di dati pubblicati. La scienza è ripetibilità dei risultati e democrazia dell'accesso ai dati. Pur temendo un uso, diciamo, “idiosincratico” della matrice, gli inviai il file.
Recentemente, ho scoperto il motivo di tale richiesta: sul suo blog, Peters ha “confrontato” la topologia di Theropoda risultata dalla mia matrice con quella che egli ha ricavato all'interno dalla sua discutibile filogenesi dei rettili. Non mi soffermo a discutere le bizzarre argomentazioni con le quali pare “confrontare” le due filogenesi. Peters è così convinto che la sua piccola matrice sbilanciata nel rapporto taxa-caratteri (circa 3:1, quando sarebbe buona norma avere un rapporto inverso), associata alla sua soggettiva metodologia di ricostruzione scheletrica, produca dei risultati “sensati” sul piano filogenetico (nonostante sia del tutto smentita da migliaia di studi di zoologia e paleontologia) che è inutile perdere tempo in quel discorso. Allo stesso modo, è inutile rimarcare che Peters usi degli artifici matematici ingiustificati per argomentare che la topologia di Theropoda, risultata dalla matrice che gli ho inviato, sia debole e discutibile. Analogamente, se Peters ritiene che la risoluzione di un cladogramma sia un fine a prescindere dai dati, è inutile fargli notare che qualsiasi matrice costruita con un ridotto rapporto caratteri/taxa (pochi caratteri vs tanti taxa) – per giunta codificata in modo soggettivo come la sua – produce facilmente ciò che si desidere ottenere a priori.

In questo post, molto semplicemente, ritorcerò l'approccio di Peters (usato contro la mia analisi) contro l'analisi stessa di Peters, per mostrare come la sua “filogenesi” di Theropoda sia del tutto infondata.
Innanzitutto, questa è la topologia che risulta a Peters per i dinosauri inclusi nella sua analisi (immagine tratta dal suo blog).


Notate come la topologia sia del tutto in disaccordo con quanto risulta alla grande maggioranza dei paleontologi. Ciò, di per sé, non sarebbe un problema. La scienza non è dogmatica, e non pretende di avere una visione unica di un problema. Tuttavia, se la grandissima maggioranza dei paleontologi che studiano i dinosauri concorda su una topologia generale, e se tale topologia generale è basata su un secolo di dati raccolti e pubblicati, accessibili e ripetibili, è giustificato mettere un grosso dubbio sulla idiosincratica filogenesi sostenuta solo da Peters. Anche se ci sono divergenze tra gli studiosi sui dettagli, nessun paleontologo ha mai pubblicato una filogenesi così “inusuale” come quella di Peters, quindi è saggio prendere tale ipotesi alternativa con un buon tasso di scetticismo, perlomeno fintanto che sarà basata su un metodo soggettivo e non testabile come quello di Peters.
Come esempio sufficiente a mostrarvi quanto sia improbabile la filogenesi di Peters, faccio notare che, in quel cladogramma, Tyrannosaurus risulta all'interno di un clade composto da microraptorini. Anche se non siete esperti in morfologia dei coelurosauri, anche se non avete mai codificato una matrice filogenetica in vita vostra, mi auguro che riterrete altamente improbabile che Tyrannosaurus discenda da un animale di grado microraptorino, sopratutto quando altri taxa riconosciuti come tyrannosauroidi (come Dilong, Guanlong e Yutyrannus) sono anche essi presenti nella medesima filogenesi ma risultano collocati altrove nell'albero, lontano dai microraptorini.

E se questo dettaglio non vi pare sufficiente per criticare la filogenesi di Peters, e volete un qualche test matematico per misurare la probabilità che l'analisi di Peters produca una accurata descrizione delle relazioni filogenetiche di Theropoda, eccovi accontentati.

Sulla stregua della “analisi” con cui Peters ha sollevato dubbi nei confronti della mia filogenesi, ho usato Megamatrice per testare la filogenesi di Peters. Ho incluso solamente i medesimi taxa usati da Peters nella sua analisi e che fossero anche presenti in Megamatrice (unica eccezione, ho usato Ornithomimus al posto di Struthiomimus, dato che questo ultimo non è ancora incluso in Megamatrice: tale differenza di taxa non dovrebbe incidere significativamente, data la generale somiglianza tra questi due ornithomimidi: in ogni caso, la matrice di Peters non include altri ornithomimidi, quindi è ragionevole che non campioni tra i caratteri che distinguono Ornithomimus da Struthiomimus).
Ho imposto all'analisi di produrre la medesima topologia ottenuta da Peters, e l'ho confrontata con quella che si ottiene analizzando i dati senza imporre a priori alcuna topologia, per stabilire se e quanto l'albero prodotto da Peters abbia un significato filogenetico deducibile dai caratteri analizzati in Megamatrice.

La sottomatrice analizzata comprende 59 taxa. Il numero dei caratteri di Megamatrice risultati informativi per quel campione di taxa è 1073, circa nove volte quelli utilizzati da Peters. Sebbene Peters sostenga che un aumento importante dei caratteri non sia rilevante per una filogenesi (e ciò al fine di giustificare la sua matrice nella quale i caratteri sono molto pochi rispetto ai taxa), io resto della vecchia idea che l'aumento di informazione è preferibile ad una riduzione di dati, dato che al diminuire dei dati aumenta l'incidenza dell'errore di campionamento. Se ho più di mille caratteri che mostrano una variabilità nel campione, una variabilità che ritengo sia un segnale filogenetico, non ho motivo per ridurre arbitrariamente quell'insieme di caratteri. Anzi, tale riduzione di informazione avvicina maggiormente il mio risultato alla pericolosa soglia della mera casualità (il produrre alberi puramente arbitrari prodotti da un piccolo pacchetto di dati scelti più o meno a caso).

Ecco cosa ho ottenuto.
Imponendo la topologia risultata a Peters, si ricava un albero lungo 4342 steps.
Prima di analizzare il risultato numerico, osserviamo l'albero ottenuto dai dati lasciando libero il programma di cercare la topologia più parsimoniosa. La topologia generale è coerente con quella della maggioranza delle filogenesi pubblicate finora. I risultati più inusuali sono la collocazione dei due ornithischi come sister-taxon di Neotheropoda rispetto ad herrerasauri e sauropodomorfi, e la collocazione di Allosaurus e Suchomimus dentro il gruppo dei compsognathidi e tyrannosauroidi (o, se volete descrivere la medesima cosa in modo diverso, con la collocazione di compsognathidi e tyrannosaurodi con i carnosauri). Entrambi questi risultati sono probabilmente l'effetto dello scarso campionamento nella parte basale di Dinosauria e dell'assenza della maggioranza dei tetanuri non-coelurosauri, che induce i due unici tetanuri basali inclusi (Allosaurus e Suchomimus) a collocarsi assieme ai soli coelurosauri vagamente simili a “carnosauri” (ovvero, i tyrannosauroidi).

L'analisi ottenuta senza imporre alcuna topologia, produce alberi lunghi 3780 steps. Sul piano quantitativo, l'albero di Peters è quindi 562 steps meno parsimonioso della topologia ottimale. Significa che la medesima matrice è spiegata dall'albero di Peters a patto di aggiungere 562 eventi evolutivi in più rispetto a quelli richiesti usando l'albero ottenuto dall'analisi filogenetica “libera”.

Cinquecento sessantadue steps in più sono tantissimi!

Anche senza fare il test di Templeton o altri test statistici per misurare la plausibilità di una topologia rispetto al mero caso, appare chiaro che l'albero di Peters è molto molto molto poco plausibile, poiché descrive i dati a disposizione con una enorme serie accessoria di eventi, ovvero, una quantità esageratamente alta di ipotesi non necessarie rispetto ad altre topologie che, pur ricavabili dal medesimo dataset, non richiedono così tanti eventi per giustificare i dati a disposizione. Un numero così alto di eventi supplementari non necessari è chiaramente molto improbabile, e risulta difficile da accettare come effetto di fattori casuali (errori di codifica, errori di campionamento, omoplasia, ecc...).
Difatti, il test di Templeton indica che l'albero di Peters ha una probabilità minore dello 0,01% di essere poco parsimonioso solamente per via del mero campionamento di dati.

Pertanto, l'improbabilità di quell'albero nel descrivere in modo parsimonioso i dati non è casuale. Il test dice che la matrice di Peters produce topologie di Theropoda prive di valore filogenetico.
Concludendo, quanto è probabile che l'albero di Peters sia il frutto del mero caso? Ovvero, se addestrassi un esercito di scimmie che codificano a caso delle matrici filogenetiche di quei taxa, quale è la probabilità che qualcuna di queste matrici fatte da scimmie ammaestrate produca, sempre per puro caso, una filogenesi indistinguibile da quella ottenuta da Peters? Più che una probabilità, è una certezza...

22 gennaio 2016

Dracoraptor: il più antico neotheropode giurassico, il più recente herrerasauro, o altro?

Ricostruzione scheletrica di Dracoraptor. In verde, gli elementi ossei preservati; in arancio, gli elemnti dedotti dalle impronte sulle lastra. (Da Martill et al. 2016).

Martill et al. (2016) descrivono i resti associati di un theropode dalla base del Giurassico del Galles. I resti includono parte del cranio (premascellari, mascellare parziale, lacrimale e jugale in parte come impronte, il surangolare ed alcuni denti) e del postcranio (alcune vertebre, parte dell'arto anteriore, comprese resti disarticolati della mano, pube parziale, ischio quasi completo, parte dell'arto posteriore, in particolare i metatarsi) e riferiscono questo esemplare ad un nuovo taxon, Dracoraptor hanigani (anche se, stando all'etimologia proposta per il nome, la specie dovrebbe essere "haniganorum"). L'età e la morfologia di Dracoraptor è molto interessante: i theropodi risalenti alla transizione Triassico-Giurassico sono relativamente pochi, ed il record europeo è piuttosto scarso in merito. Dracoraptor è inoltre relativamente ben conservato. L'analisi filogenetica utilizzata da Martill et al. (2016) colloca Dracoraptor alla base di Coelophysoidea. Nella loro analisi, altri taxa di "grado coelophysoide" risultano lungo la linea che conduce agli averostri, quindi confermando che "i coelophysoidi" non sarebbero un clade specializzato di neotheropodi bensì la condizione primitiva di tutti i neotheropodi. Immesso in Megamatrice, Dracoraptor si colloca invece in un clade comprendente Tawa (che risulterebbe sister-taxon di Dracoraptor) e Daemonosaurus; a sua voltam, questo clade risulta sister-taxon di Herrarasauridae. Ovvero, se questo secondo risultato fosse confermato, Dracoraptor sarebbe un herrerasauro, il più recente (e primo rinvenuto nel Giurassico) conosciuto, e sarebbe dimostrata l'esistenza di un gruppo di theropodi basali laurasiatici del Triassico Superiore - Giurassico iniziale, più affine agli herrerasauri che ai neotheropodi.
Data l'inusuale topologia risultata usando tutti i taxa della matrice, ho ripetuto l'analisi omettendo la grande maggioranza dei membri di Averostra, mantenendo solo Allosaurus, Ceratosaurus, Elaphrosaurus e Monolophosaurus a rappresentare questo clade. L'analisi produce un diverso risultato, con Dracoraptor collocato in una politomia assieme a Sarcosaurus woodi, Tachiraptor e Neotheropoda.

Ciò suggerisce che il campionamento tassonomico alla base di Averostra incida significativamente sulle relazioni tra i theropodi basali. Ovvero, abbiamo bisogno di più taxa del Giurassico Inferiore prima di avere un quadro attendibile delle relazioni tra i theropodi basali.

Bibliografia:
Martill DM, Vidovic SU, Howells C, Nudds JR (2016) The Oldest Jurassic Dinosaur: A Basal Neotheropod from the Hettangian of Great Britain. PLoS ONE 11(1): e0145713. doi:10.1371/journal. pone.0145713

13 gennaio 2016

Iguanodonti tunisini!

Che settimana entusiasmante!
Machimosaurus rex, del quale ho raccontato la scoperta, anatomia e implicazioni evoluzionistiche, sta avendo un meritato risalto mediatico.
Il giorno dopo la pubblicazione di Machimosaurus rex, proprio mentre io e gli altri membri del contingente bolognese festeggiavamo l'uscita dell'articolo, è stato pubblicato anche il secondo articolo della serie di studi che abbiamo prodotto da quella spedizione. Sicuramente meno spettacolare, ma non meno interessante.
Finalmente, dopo 10 anni di ricerche, anche io ho prodotto qualcosa sugli ornithischi!
Tutto parte il 5 Dicembre 2014 (un giorno prima della scoperta di M. rex). Era la fine del pomeriggio, ed avevamo passato la giornata prospettando una nuova località a sud-est di El Mra (il sito-tipo di Tataouinea), ed avevamo rinvenuto alcune ossa isolate, tra cui un omero di sauropode parzialmente conservato. La giornata volgeva al termine, ed eravamo in fase di "sbaraccare" il campo base, quando Jacopo Carlet, uno degli studenti del nostro team, ci raggiunse tendendo qualcosa in mano.
Ricordo benissimo quella scena, che è stata immortalata anche da una foto. Jacopo raggiunse me e Federico, dicendo: "secondo me, questo è un erbivoro", ed aprì la mano.
Quando vidi cosa conteneva, non credevamo ai miei occhi!
Il momento in cui Jacopo ci mostrò il fossile (foto di L. Angelicola). In basso, l'esemplare (da Fanti et al. 2016).
Un dente di iguanodonte!
Chi ha un minimo di dimestichezza col record fossile mesozoico, saprà che gli ornithischi africani sono relativamente rari. Theropodi e sauropodi sono piuttosto ben documentati, ma gli ornithischi africani del Cretacico si contano si e no sulle dita di due mani. Rinvenire un dente di Ornithopoda in Nord Africa è piuttosto raro, quindi estremamente importante.
Spronati da questa scoperta, abbiamo revisionato il materiale raccolto dalle spedizioni del nostro team tra il 2010 ed oggi, e lo abbiamo confrontato con il record fossile presente a Venezia e Parigi, che documenta la scoperta di Ouranosaurus e Lurdusaurus (in Niger). Da queste comparazioni abbiamo quindi tratto un breve articolo in cui descriviamo questi resti (Fanti et al. 2016). Con mio grande piacere, l'amico Lukas Panzarin è stato coinvolto nella ricerca.
In tutto, in Tunisia sono stati rinvenuti 3 denti di iguanodontiani in discrete condizioni, uno dei quali trovato dalla nostre spedizione, più alcuni frammenti di almeno cinque altri denti. Sebbene i denti non siano riferibili a generi o specie particolari, sono comunque ascrivibili al grado degli iguanodonti hadrosauroidi  non-hadrosauridi (come Ouranosaurus). Tutti questi reperti provengono dai medesimi livelli da cui proviene Tataouinea. Questo indica che in Tunisia esisteva una fauna comparabile alla famosa associazione di Gadaofaoua, almeno in base ai denti isolati rinvenuti: Sarcosuchus, spinosauridi, carcharodontosauridi, abelisauridi, rabbachisauridi e iguanodonti.
La speranza è di trovare in futuro anche resti scheletrici di questi iguanodonti.

Bibliografia:
Federico Fanti, Andrea Cau, Lukas Panzarin and Luigi Cantelli (2016) Evidence of iguanodontian dinosaurs from the Lower Cretaceous of Tunisia. Cretaceous Research 60: 267–274. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.008

12 gennaio 2016

Il video ufficiale di Machimosaurus rex

Video della National Geographic Society nel quale Federico Fanti ci descrive la scoperta di Machimosaurus rex
Potete anche vedere per alcuni secondi la braccia rubate all'agricoltura del vostro blogger che scavano...

11 gennaio 2016

Il Re dei Sauri Battaglieri - La Fine del Regno dei Teleosauridi



Nei precedenti post di questa serie, ho parlato della scoperta e della morfologia di Machimosaurus rex (Fanti et al. 2015), il più grande coccodrillo marino che si conosca, scoperto dalla nostra spedizione tunisina proprio un anno fa, nel dicembre del 2014.
Aldilà della spettacolarità di un coccodrillo di 10 metri, ciò che rende questa scoperta significativa su un piano più ampio e generale è la collocazione geografica e, sopratutto, temporale, di questa nuova specie.
Machimosaurus rex appartiene a Teleosauridae, un clade di crocodylomorfi adattato alla vita marina, sebbene non col grado di estremo adattamento (che comportò l'impossibilità di uscita dall'acqua) che si osserva nell'altro gruppo di thalattosuchi, i metriorhynchidi (come Neptunidraco). I teleosauridi erano semiacquatici, capaci di vivere e avventurarsi in mare, ma pur sempre perfettamente capaci di uscire dall'acqua. Molto probabilmente, lo stile di vita dei teleosauridi era simile a quello dei moderni gaviali e dei coccodrilli d'acqua salata, predatori sia in acqua che lungo le rive.
I primi teleosauridi noti risalgono al Giurassico Inferiore europeo, ed in effetti la grande maggioranza dei teleosauridi scoperti proviene da siti europei. I pochi teleosauridi rinvenuti al di fuori dell'Europa sono in maggioranza basati su resti molto frammentari e spesso di dubbia identificazione. Ad esempio, a parte il nostro nuovo Machimosaurus tunisino, l'unico Machimosaurus rinvenuto fuori dall'Europa è M. novackianus, basato esclusivamente su un frammento di mandibola rinvenuto in Etiopia e per mezzo secolo interpretato come pliosauride. Con un cranio quasi completo, uno scheletro articolato e almeno altri tre esemplari identificati nel sito tunisino che abbiamo scoperto, Machimosaurus rex rappresenta quindi un'eccezione, e apre una interessante prospettiva sulla scoperta di nuovi teleosauridi non-europei.
Già prima della scoperta di M. rex, era noto che Machimosaurus fosse il più grande e più recente dei teleosauridi. Di fatto, sapevamo che l'estinzione di Machimosaurus, risalente a circa 150 milioni di anni fa, rappresentava anche l'estinzione dell'intero clade Teleosauridae. Gli ultimi Machimosaurus noti in Europa risalgono difatti alla fine del Giurassico (Machimosaurus hugii e Machimosaurus mosae, noti nel Kimmeridgiano-Titoniano). Machimosaurus novackianus è di età incerta, ma collocata comunque nella prima parte del Giurassico Superiore.

E Machimosaurus rex? Quale è la sua età geologica?

Negli ultimi 5 anni, vari gruppi di ricerca coordinati da Federico Fanti hanno svolto numerose campagne geologiche nel sud tunisino, proprio con lo scopo di raffinare la correlazione stratigrafica tra le varie località, quindi anche per stabilirne l'età geologica relativa. Di fatto, è il più ampio lavoro sulla stratigrafia del Cretacico Inferiore della zona di Tataouine.
Io sono un paleontologo dei vertebrati, mi occupo di morfologia e paleobiologia, ed ammetto di essere molto incompetente in questi ambiti squisitamente stratigrafici. Quando scoprimmo il fossile, la mia prima impressione, avendo di fronte lo scheletro di un Machimosaurus, fu che il sito fosse di età tardo-Giurassica, dato che, come ho scritto sopra, era noto che Machimosaurus e tutti i teleosauridi noti fossero esclusivamente giurassici. Al tempo stesso, tutte le località studiate finora nel sud tunisino erano di età Cretacica. Avevamo quindi due opzioni possibili: 1) il fossile era di età giurassica, come tutti gli altri Machimosaurus noti; oppure 2) avevamo trovato un Machimosaurus cretacico.
La collocazione geo-cronologica del nuovo Machimosaurus è stata quindi la parte più controversa della nostra indagine. Dovevamo collocare il fossile (o meglio, la località nella quale era stato trovato) nel contesto della stratigrafia di Tataouine. Ciò comportava identificare dei micro-fossili nel sedimento che avessero qualche valenza biostratigrafica, oppure correlare la zona del fossile con le altre località tunisine per le quali fosse nota una posizione stratigrafica.
Il primo tipo di ricerca non ha dato molti risultati: i microfossili rinvenuti nel sedimento sono in larga parte resti frammentari di pesce e invertebrati dalla ridotta significatività stratigrafica. Il secondo tipo di ricerca ha invece dato maggiori informazioni: il sito-tipo di Machimosaurus rex è localizzabile nella parte bassa delle “Sabbie di Douiret”, ovvero il Membro inferiore della Formazione di Douiret. [Tutti questi nomi, prima del tutto ignoti a me, sono diventati familiari durante la spedizione in Tunisia.] Quale è l'età di questa formazione? Il lavoro svolto negli anni dalle varie spedizioni dell'Università di Bologna ha permesso di collocare la Formazione di Douiret nel Hauteriviano-Barremiano, quindi nel Cretacico Inferiore, a circa 130 milioni di anni fa.
Pertanto, Machimosaurus rex è un teleosauride del Cretacico. Si tratta della prima specie di teleosauride che possa essere data al Cretacico, risultato che estende la durata di questo clade di 20 milioni di anni in avanti rispetto a ciò che conoscevamo prima.
Questa scoperta ha alcune importanti implicazioni. In primo luogo, significa che l'estinzione giurassica dei teleosauridi non fu globale, ma locale: questi rettili effettivamente si estinsero in Europa 150 milioni di anni fa, ma persistettero in Africa per altri 20 milioni di anni.
Ciò è spiegabile se confrontiamo la storia paleo-ambientale del margine europeo della Tetide (in cui vissero M. mosae e M. hugii nel Giurassico finale) con il margine africano (in cui visse M. rex nel Cretacico inferiore). Il limite Giurassico-Cretacico in Europa è caratterizzato da un raffreddamento climatico (fattore che regola la distribuzione geografica dei coccodrilli) e da una riduzione delle aree di mare basso e lagunare (l'ambiente preferito dai teleosauridi). Questa combinazione negativa di fattori ha probabilmente ridotto progressivamente l'areale europeo dei teleosauridi, fino a portarli all'estinzione in Laurasia. In Africa, invece, questi fenomeni non si verificarono, e il passaggio Giurassico-Cretacico è caratterizzato dalla persistenza delle condizioni calde e lagunari che ritroviamo anche nella Formazione di Douiret.
Pertanto, la presenza (e persistenza) in Africa e l'estinzione in Europa dei Machimosaurus al passaggio Giurassico-Cretacico sono perfettamente spiegabili con una dinamica ecologica chiamata “inseguimento dell'habitat”: lo spostamento verso sud delle fasce climatiche calde e la riduzione delle aree lagunari in Europa portarono le popolazioni di Machimosaurus a “seguire” la contrazione del loro habitat ideale. Dato che M. novackianus è noto in Etiopia nel Giurassico Superiore, è presumibile che a quel tempo Machimosaurus occuppasse l'intera Tetide occidentale, dal Portogallo all'Africa orientale: nel Cretacico il suo habitat si ridusse alla parte meridionale di quel dominio, tra cui la Tunisia in cui abbiamo rinvenuto M. rex.
Mappa del Giurassico terminale - Cretacico iniziale con indicate le località in cui è noto Machimosaurus (rosa, Giurassico Superiore; giallo, Cretacico Inferiore).

Recentemente, abbiamo scoperto che gli ultimi metriorhynchidi vissero nell'Aptiano della Sicilia, che a quel tempo rappresentava un promontorio del Nord Africa in continuazione con la Tunisia. La scoperta che anche gli ultimi teleosauridi vissero nella medesima regione ed approssimativamente nel medesimo intervallo temporale apre scenari molto intringanti. Pare plausibile che il margine africano della Tetide, inclusa parte dell'Italia meridionale, sia il luogo dove cercare gli ultimi thalattosuchi, sia teleosauridi che metriorynchidi.
Questa scoperta si colloca all'interno del dibattito su cosa avvenne, a livello biologico, alla fine del Giurassico. Mentre l'estinzione di massa del Cretacico finale è enormemente studiata e documentata, l'esistenza e intensità di una eventuale crisi biologica alla fine del Giurassico, in particolare tra i rettili marini, è ancora oggetto di dibattito. La scoperta di M. rex aggiunge un tassello importante alla questione, e suggerisce che la crisi di fine Giurassico fu un evento locale, laurasiatico (settentrionale), e non globale. Come la recente scoperta di sauropodi “tipicamente giurassici” nel Cretacico iniziale del Sud Africa e Patagonia dimostra, è probabile che molti gruppi – che si riteneva fossero scomparsi alla fine del Giurassico – siano invece persistiti nell'emisfero meridionale almeno per le prime fasi del Cretacico. Tutto ciò ci deve spronare a investigare maggiormente aree finora poco studiate, come l'Africa, il cui record fossile ha sicuramente molti altri tesori da offrirci.
Il re dei coccodrilli marini potrebbe essere solo la prima di una serie di forme “giurassiche” che attendono di essere scoperte nel Cretacico africano.

Bibliografia:
Fanti F., Miyashita T., Cantelli L., Mnasri F., Dridi J., Contessi M. and Cau A. 2015 – The largest Thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports Teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary. Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2015.11.011.

Il Re dei Sauri Battaglieri – Morfologia di un Gigante

Nel precedente post, ho raccontato l'epica giornata del 6 dicembre 2014, in cui scoprimmo lo scheletro articolato di un enorme coccodrillo fossile nella località di Touil el Mhahir, nel sud del Governatorato di Tataouine, in Tunisia. La nostra squadra ha estratto l'esemplare dal sedimento tra il 6 ed il 7 dicembre. I colleghi tunisini trasportarono poi l'esemplare, opportunamente impacchettato nel gesso, fino a Tunisi, dove una parte del nostro team (Federico, Jerri ed i colleghi dell'Office National des Mines di Tunisi) avrebbe preparato il fossile durante la prima metà del 2015. Nella fase di preparazione a Tunisi si aggiunsero, in momenti differenti, Tetstuto Miyashita e Michela Contessi, che non avevano partecipato allo scavo di dicembre.
Nel frattempo, io cercavo di ricostruire la morfologia della bestia e collocarla filogeneticamente. Già la sera del 14 dicembre 2014, appena tornato in patria, avevo un'idea abbastanza chiara di cosa avessimo trovato. Ma per collocare questo straordinario fossile in un contesto evoluzionistico, filogenetico, paleoecologico e stratigrafico, sarebbero stati necessari alcuni mesi di lavoro. La primavera del 2015 è stata dedicata in larga parte a mettere insieme (sia metaforicamente che letteralmente) tutti i pezzi del mosaico.
Alla fine di maggio, poco prima di partire per la mia trasferta in Belgio, io e Federico avevamo pronto un manoscritto, che è stato pubblicato oggi su Cretaceous Research (Fanti et al. 2015).

Un Simpatico Coccodrillo
L'esemplare comprende buona parte del cranio e delle mandibole, sette denti, alcune vertebre dorsali anteriori, numerose coste dorsali e gastrali, frammenti degli arti ed alcuni osteodermi. In tutto, oltre un centinaio di frammenti ossei è stato raccolto in un area di pochi metri quadrati. Se si escludono due elementi del piastrone di una grossa tartaruga, rinvenuti in un livello sovrastante a pochi centimetri dal cranio, tutte le ossa rinvenute in quel punto sono riferibili ad un unico coccodrillo. Inoltre, in un raggio di circa 200 metri da questo esemplare, abbiamo identificato i resti di almeno altri quattro coccodrilli di dimensioni paragonabili al primo individuo, oltre a numerosi resti di tartarughe. Si tratta quindi di una nuova e promettente località fossilifera, dominata da coccodrilli giganti, enormi tartarughe e molti pesci.

Fotografie a falsi colosi del cranio in situ (vista dorsale) e in laboratorio (vista ventrale). Modificate da Fanti et al. (2015).

Il cranio è, fortunatamente, la parte meglio conservata. Tuttavia, la regione anteriore del muso è mancante, e non abbiamo identificato alcun elemento che possa appartenere a quella parte. I premascellari e la parte rostrale della mandibola sono del tutto assenti. La presenza di almeno 8 alveoli allineati nel mascellare fa presumere che almeno un terzo anteriore del mascellare sia mancante. Il resto del cranio è comunque articolato ed in discrete condizioni. Ed è enorme. Lungo il lato sinistro, dalla parte anteriore del muso che si è preservata fino alla articolazione con la mandibola, il cranio è lungo 134 cm. La lunghezza basicraniale preservata (ovvero, dalla punta erosa del muso fino al condilo occipitale, la misura standard per i crani di coccodrillo) è di 114 cm. Come mostrerò più avanti, quando confronterò questo esemplare con i taxa a lui più strettamente imparentati, le dimensioni delle parti preservate indicano che il cranio completo aveva una lunghezza basicraniale di almeno 155 cm. Ciò significa che dalla punta del muso al processo retroarticolare della mandibola, la testa di questo animale era lunga almeno 160 cm. Si tratta di una lunghezza comparabile a quella del famoso “supercroc” Sarcosuchus imperator, sebbene questo nuovo coccodrillo abbia proporzioni (e affinità) differenti dal famoso pholidosauroide gigante dell'Aptiano-Albiano.
Il muso è ornamentato da una fitta serie di creste orientate longitudinalmente. Le orbite sono ellittiche e relativamente ravvicinate, caratteristica che fa pensare ad un animale con un campo visivo diretto più dorsalmente che lateralmente. Le finestre sopratemporali sono molto ampie, almeno mezzo metro in lunghezza, di forma quadrangolare e con i margini arrotondati. La grande dimensione delle finestre sopratemporali indica una enorme superficie di inserzione per i muscoli deputati alla chiusura della bocca. Associata alla forma dei denti (tozzi e conici, robusti, dalla punta arrotondata e ricoperta da un complesso pattern di creste e tubercoli), l'enorme potenza del morso implica un animale durofago, quindi capace di frantumare ossa molto spesse, come quelle di un dinosauro, o il carapace di grandi tartarughe (non a caso, molto abbondanti nel sito).

Il Re dei Thalattosuchi
A che gruppo appartiene questo enorme coccodrillo? La presenza di osteodermi esclude l'attribuzione ai metriorinchidi. Le finestre sopratemporali ampie ed allungate sono tipiche di alcuni teleosauridi e dyrosauridi. Tuttavia, la forma triangolare dei nasali, che si interrompono prima di raggiungere la regione premascellare, consentendo ai due mascellari di contattarsi medialmente, esclude i dyrosauridi ed è tipica dei thalattosuchi, ovvero il clade che include teleosauridi e metriorhinchidi. Siccome questi ultimi sono scartati per la presenza di osteodermi nel nostro esemplare, il mix di caratteri indica un teleosauride. Tra i teleosauridi, solamente un taxon ha dimensioni del cranio superiori a 130 cm, finestre sopratemporali allungate e denti robusti con un pattern di creste e tubercoli apicali: Machimosaurus. Pertanto, il nostro esemplare è riferibile al genere Machimosaurus (il termine Machimosaurus significa: “sauro battagliero”... mi pare più che adatto alla nostra bestia). Ma a quale specie di Machimosaurus?
Attualmente, sono note 4 specie di Machimosaurus:
Machimosaurus novackianus, noto solamente per un frammento di dentale dal Giurassico Superiore dell'Etiopia. Non è possibile per ora alcun confronto diretto con questa specie, la quale però è ritenuta distinta dal nostro esemplare tunisino per motivi stratigrafici (ne parlerò in seguito).
Machimosaurus buffetauti, dal Giurassico Superiore dell'Europa continentale. Alcuni caratteri nei denti e nel cranio escludono una attribuzione dell'esemplare tunisino a questa specie.
Machimosaurus mosae, dal Giurassico Superiore dell'Europa continentale. Il nostro esemplare non presenta le orbite quadrangolari e gli spessi osteodermi carenati tipici di questa specie.
Machimosaurus hugii, dal Giurassico Superiore dell'Europa continentale. Il nostro esemplare ha orbite ellittiche e più ravvicinate (sono quadrangolari e più distanziate in M. hugii), inoltre il tetto del cranio e gli osteodermi sono maggiormente ornamentati nel nostro esemplare.

Confronto tra i crani di Machimosaurus buffetauti (A), M. mosae (B), le dimensioni stimate del più grande esemplare di M. hugii (C) e quelle del nostro esemplare (D). Le sagome in grigio mostrano le dimensioni stimate dei più grandi esemplari di M. buffetauti e M. mosae. Modificato da Fanti et al. (2015).

Concludendo, l'esempare tunisino non è riferibile ad alcuna delle specie note di Machimosaurus, e presenta una combinazione particolare di caratteri che indica una nuova specie.
Il confronto con i crani meglio conservati delle altre specie di Machimosaurus permette inoltre di stimare le dimensioni del cranio e dell'intero corpo dell'esemplare tunisino. Negli altri Machimosaurus, la distanza tra il margine anteriore dell'orbita e il condilo occipitale è pari a 42% della lunghezza della testa. Tale rapporto è presente sia in Machimosaurus buffetauti che Machimosaurus mosae (non esistono crani completi di Machimosaurus hugii), e pare quindi caratteristico di questo genere. Nel nostro esemplare, tale distanza è di 65 cm. Assumendo che il nostro esemplare abbia le medesime proporzioni degli altri Machimosaurus, ciò indica un cranio di almeno 155 cm. Misurazioni sul cranio e gli alveoli nel nostro esemplare indicano inoltre che esso sia circa 166% più grande dell'esemplare meglio conservato di Machimosaurus (il neotipo di M. mosae). Usando questo ultimo esemplare come riferimento, avente un cranio di 96.5 cm e una lunghezza totale di circa 6 metri, il nostro esemplare risulta avere un cranio di 160 cm ed una lunghezza totale di 10 metri. Nel sito di scavo, tutte le ossa rinvenute in situ indicano una lunghezza della regione pre-caudale del corpo di circa 5 metri, che avvalora una lunghezza totale intorno a 10 metri. Prima di questa scoperta, il più grande esemplare di Machimosaurus era un cranio parziale di M. hugii, molto più frammentario del nostro esemplare, la cui lunghezza era stimata tra 141 e 149 cm, e con una lunghezza corporea totale stimata intorno a 9 metri.
Pertanto, il nostro esemplare è il più grande Machimosaurus noto.

Ricostruzione del cranio e del corpo, con indicati i principali elementi preservati. Artwork by Marco Auditore.


[Hyperbole Mode set: on]

Siccome il genere Machimosaurus è il più grande teleosauride conosciuto, nonché il più grande thalattosuco, il nostro esemplare è, contemporaneamente, il più grande Machimosaurus, il più grande Teleosauridae ed il più grande Thalattosuchia scoperto. Dato che i thalattosuchi sono, assieme ad alcuni uccelli, i soli arcosauri con adattamenti alla vita marina, il nostro esemplare è quindi il più grande arcosauro marino di tutti i tempi. Inoltre, prima della comparsa di Sarcosuchus nell'Aptiano (115 milioni di anni fa), questa nuova specie fu il più grande Crocodylomorpha ed il più grande Pseudosuchia per i primi 135 milioni di anni della storia degli arcosauri.

A questa nuova specie, così magistralmente grande, non potevamo dare altro nome se non:



Machimosaurus rex



Letteralmente “Il re dei sauri battaglieri”.

[Sì, lo sento, in questo momento alcuni di voi mi stanno insultando].



[Hyperbole Mode set: off]


Ma aldilà di queste iperboliche dimensioni, un ulteriore dettaglio del nostro Re ha delle implicazioni ben più significative sul piano paleontologico. Difatti, l'età (geologica) del nostro Machimosaurus è ancora più notevole delle sue dimensioni.
Di tutto questo, parlerò nel prossimo post.

Ricostruzione di Machimosaurus rex. Artwork by Davide Bonadonna.


Ringrazio Marco Auditore, autore della ricostruzione del cranio e dello scheletro, e Davide Bonadonna, autore della ricostruzione in vivo.


Bibliografia:
Fanti F., Miyashita T., Cantelli L., Mnasri F., Dridi J., Contessi M. and Cau A. 2015 – The largest Thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports Teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary. Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2015.11.011.

Il Re dei Sauri Battaglieri – Prologo

Foto scattata da Aldo Bacchetta il 6 dicembre 2014 a Touil el Mhahir. A sinistra, il vostro blogger assieme a Germano Mignani. A destra, Fawsi Mnasri. Un'ora dopo questa foto, saremmo stati tutti nello medesimo punto...

Questa serie di post è la prima dedicata ai risultati della spedizione italo-tunisina nel Governatorato di Tataouine svoltasi dal 28 novembre al 08 dicembre 2014, ed alla quale ho partecipato in qualità di paleontologo dei vertebrati. La nostra spedizione è stata coronata da grande successo, e tra tutto il materiale scoperto, era doveroso partire dal pezzo forte, che, nella migliore tradizione delle spedizioni scientifiche, è stato scoperto per ultimo...
Prima ancora di inoltrarmi con piacere nei dettagli squisitamente scientifici, apro con un prologo un po' romanzato, semi-serio, qualcosa che potreste vedere nei primi 10 minuti di un vecchio film di Spielberg, come “Incontri Ravvicinati del Terzo Tipo”.

07 gennaio 2016

Spinosaurus War: La parola ai quadrati!



Ricostruzione generalizzata del cranio di uno Spinosaurinae in vista laterale (A) e posteriore (B) con indicato il quadrato in colore. Modificato da Hendrickx et al. (2016).

In questo blog ho discusso ampiamente di Spinosaurus, uno dei theropodi più enigmatici e fraintesi nella storia della paleontologia. Quale era la dimensione adulta di questo theropode (ovvero, quanto è plausibile l'ipotesi che Spinosaurus superasse i 14 metri di lunghezza, arrivando persino a 17-18 metri secondo alcune speculazioni)? Quante specie sono rappresentate dal record nordafricano del Cenomaniano (una sola – S. aegyptiacus; oppure due, una delle quali potenzialmente riconducibile a Sigilmassasaurus)? Quanto è plausibile la ricostruzione quadrupede ipotizzata da Ibrahim et al. (2014) sulla base del nuovo esemplare, soprannominato “Spinosaurus C”?
In numerosi post, ho dimostrato che non occorra ipotizzare uno Spinosaurus “super-gigante” per spiegare le evidenze fossili. Ho mostrato, in particolare, che il famoso rostro milanese MSNM V4047, lungo 1 metro, non implica affatto un cranio di oltre 170-180 cm, dato che la condizione longirostrina degli spinosauridi ci porta ad associare tale rostro ad un cranio molto allungato nel muso, ma molto corto posteriormente. Difatti, io concludevo che Spinosaurus adulto possa tranquillamente essere lungo al massimo 14 metri, e con un cranio (longirostrino) di circa 140-150 cm.
Ho mostrato che anche ammettendo la validità dell'intero esemplare di “Spinosaurus C”, tale animale può comunque mantenere una postura bipede come gli altri theropodi, senza ricorrere al quadrupedismo.
Infine, ho discusso come sia le vertebre che le ossa appendicolari note dall'Egitto e Marocco suggeriscano la presenza di due specie di Spinosaurinae. Questo ultimo risultato smentisce l'uso indiscriminato di qualsiasi osso cenomaniano di spinosauride per ricostruire Spinosaurus.

Un'ulteriore fonte di informazioni utili per risolvere gli enigmi di Spinosaurus è stata pubblicata ieri. Io era a conoscenza di questo nuovo studio dato che il suo primo autore mi aveva contattato per discutere su alcuni dettagli. Hendrickx et al. (2016) descrivono una serie di quadrati (l'osso che forma l'articolazione tra cranio e mandibola nella maggioranza dei tetrapodi, rettili inclusi, e che nei mammiferi è miniaturizzato e incluso tra gli ossicini dell'orecchio medio) dal Cenomaniano del Kem Kem. Analizzando questi quadrati sia morfometricamente che filogeneticamente, gli autori concludono che essi siano riferibili a due specie distinte di Spinosaurinae. Questo risultato conferma quindi l'interpretazione di Evers et al. (2015) che sulla base delle vertebre presacrali dal Kem Kem avevano identificato due specie distinte di Spinosauridae nel Cenomaniano nordafricano.
Lo studio di Hendrickx et al. (2016) è significativo anche per i seguenti motivi:

Gli autori confrontano i quadrati da loro descritti con i due quadrati associati ai resti di “Spinosaurus C”. Questi ultimi sono riconducibili ad uno dei due morfotipi identificati da Hendrickx et al. (2016), quindi confermano che anche le (poche) ossa craniche dell'esemplare di Ibrahim et al. (2014) sono riferibili ad uno spinosauride. Questa è una ulteriore smentita dell'argomento sollevato da molti per cui l'esemplare in questione fosse una chimera.
Inoltre, Hendrickx et al. (2016) identificano una serie di caratteri che variano con le dimensioni (quindi, la crescita) in questi quadrati, permettendo quindi di collocarli lungo la serie ontogenetica. Quando confrontano questa serie di crescita con i quadrati di “Spinosaurus C” risulta che questo ultimo è un subadulto, ovvero, il medesimo stato di crescita che Ibrahim et al. (2014) avevano riconosciuto dalle analisi istologiche sia delle vertebre che degli arti. Pertanto, questo studio aggiunge due ulteriori conferme all'ipotesi che “Spinosaurus C” sia un singolo esemplare, non una chimera, e che sia non pienamente maturo. (Come sempre, queste conferme non formano delle certezza assolute, ma sono argomenti positivi che i detrattori della genuinità dell'esemplare non possono ignorare).

A quali taxa appartengono questi morfotipi? Qui la faccenda diventa un gioco ad incastro tra ipotesi tassonomiche. Il ragionamento seguito da Hendrickx et al. (2016) è il seguente:
Evers et al. (2015) dimostrano la validità di Sigilmassasaurus e la presenza di un secondo spinosauride nel Kem Kem.
Ibrahim et al. (2014) riferiscono “Spinosaurus C” a Spinosaurus (ma più per il fatto che essi ritengano esista una sola specie di spinosauride nel Kem Kem, non perché questo esemplare sia distinguibile da altri taxa, in particolare, Sigilmassasaurus).
Pertanto, Hendrickx et al. (2016) riferiscono il primo morfotipo di quadrato del Kem Kem a Spinosaurus, dato che è il medesimo morfotipo osservato in “Spinosaurus C”. E siccome Evers et al. (2015) hanno già dimostrato che Sigilmassasaurus è presente nel Kem Kem, Hendrickx et al. (2016) riferiscono a questo ultimo il secondo morfotipo di quadrato.
Questa ipotesi tassonomica è plausibile, ma solo futuri resti di crani associati a vertebre di Sigilmassasaurus potrà confermare questa attribuzione.

Infine, Hendrickx et al. (2016) forniscono le prime stime delle dimensioni del cranio di Spinosaurus, basate sulle dimensioni dei quadrati. Usando Baryonyx e Suchomimus come riferimenti, gli autori stimano che la lunghezza del cranio associato al quadrato di “Spinosaurus C” di stadio subadulto sia lungo 110 cm. Siccome Ibrahim et al. (2014) ritengono che lo Spinosaurus adulto rappresentato da MSNM V4047* sia 4/3 le dimensioni di “Spinosaurus C”, ne risulta un cranio adulto di 145 cm. Sì, avete letto bene: centoquarantacinque centimetri. Ovvero, molto al di sotto dei fantomatici 160-180 cm, ma perfettamente dentro la stima che avevo ipotizzato io in passato. Anche ammettendo un qualche margine di errore che possa aver sottostimato le dimensioni del cranio, questa stima è difficilmente “espandibile” a piacere per avere un cranio di 175 cm.

Come vedete, tutto sta lentamente convergendo verso una soluzione dei vari enigmi, ed una conferma di uno scenario “conservatore” per Spinosaurus.
Spinosaurus era un theropode longirostrino e dalle proporzioni vertebrali allungate. Con un cranio di 140-150 cm, ma molto più gracile di altri mega-theropodi, non era il colossale mostro che molti hanno voluto vedere a partire da resti isolati. Nessuno dei fossili attualmente noti sostiene l'ipotesi di Spinosaurus di dimensioni superiori a quelle degli altri theropodi.
Numerose caratteristiche di Spinosaurus indicano un marcato adattamento alla vita acquatica. Tuttavia, i dati attuali non implicano necessariamente che questo theropode fosse quadrupede, dato che – attualmente – non disponiamo di uno scheletro che abbia contemporaneamente una parte significatica della metà anteriore del corpo da confrontare con quella posteriore. Sia i quadrati che le vertebre presacrali (ma probabilmente anche gli arti posteriori e le vertebre caudali) suggeriscono la presenza di almeno due specie di Spinosaurinae (Spinosaurus aegyptiacus e Sigilmassasaurus bravicollis). Pertanto, è prematuro ricostruire Spinosaurus aegyptiacus a partire da tutti i resti isolati presenti nel Kem Kem, dato che potrebbero appartenere all'altra specie.


*Alla luce delle conoscenze attuali, non si può escludere che MSNM V4047 sia riferibile a Sigilmassasaurus invece che a Spinosaurus.

Bibliografia:
Evers SW, Rauhut OWM, Milner AC, McFeeters B, Allain R. A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco. PeerJ. 2015; 3:e1323. doi: 10.7717/peerj.1323
Hendrickx C, Mateus O, Buffetaut E (2016) Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. PLoS ONE 11(1): e0144695.
Ibrahim N, Sereno PC, Sasso CD, Maganuco S, Fabbri M, Martill DM, et al. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science. 2014; 345: 1613–1616.