25 agosto 2013

Pliosauro-mimici

Quando, nove anni fa (come vola il tempo!) realizzai questa foto, non pensavo che sarebbe finita su Wikipedia (...esisteva Wikipedia nel 2004?). La foto originale, in pellicola (erano altri tempi...), è da qualche parte nei miei album di fotografie. Essa ritrae Simone Maganuco in un laboratorio del Museo di Storia Naturale di Milano. In quel periodo, Simone stava descrivendo assieme a Cristiano Dal Sasso il voluminoso esemplare che sta sostenendo con ambo le braccia, il rostro completo ed articolato di un grande spinosauride africano. L'esemplare è infatti il famoso, anzi, famigerato, MSNM V4047, descritto da Dal Sasso et al. (2005). Anche se il primo pensiero che a moltissimi (specialmente ai fallomarmocchi della rete) viene in mente vedendo l'esemplare è relativo alle dimensioni dell'animale, a me quel rostro suscita ben altri pensieri. Esso è unico in tutto Theropoda per qualcosa di molto più interessante che una sciocca stima dimensionale. Si tratta di quel genere di dettagli che mandano in eccitazione gli anatomisti comparati (come me): bizzarre morfologie che stravolgono "regole" generali dell'anatomia di un clade. Siccome molti dei lettori non sono ferrati in anatomia, penso che un'immagine valga più di una lunga descrizione. Per questo, aiutato dalla illustrazione del rostro di MSNM V4047 in vista dorsale e laterale, opera di Marco Auditore (inclusa in Dal Sasso et al. 2005), confronto l'esemplare milanese con un rostro di theropode morfologicamente meno aberrante, quello di Tarbosaurus, da Horum e Sabat (2003) (non c'è un motivo particolare per aver usato Tarbosaurus: quasi ogni altro theropode avrebbe svolto una funzione di confronto analoga per questo post).
Per aiutare il lettore e fare più chiarezza, le superfici laterali di alcune ossa sono state colorate in modo corrispondente: premascellare, mascellare e nasale. La linea rossa indica la sutura laterale mascellare-nasale. La finestra viola è la narice esterna.
Figure non in scala.

In Tarbosaurus (e nella grande maggioranza dei theropodi), il premascellare è relativamente corto, forma la parte più anteriore del margine orale, ha una ridotta partecipazione al tetto del cranio e forma buona parte del margine anteroventrale della narice esterna. Inoltre, il premascellare presenta un processo posteroventrale alla narice esterna che ne borda il margine ventrale. Il mascellare forma la maggior parte della superficie laterale del rostro, ha una partecipazione al margine ventrale della narice variabile da assente a moderato. Il nasale è allungato, forma buona parte del tetto del rostro, ed ha una lunga sutura con il mascellare, relativamente uniforme. Il ramo subnariale (anteroventrale) del nasale è generalmente sottile. La narice esterna è ampia e posta rostralmente.
In MSNM V4047, il premascellare è allungato, forma buona parte del tetto del rostro, ed è completamente escluso dal partecipare alla narice esterna (condizione unica in tutto Theropoda). Nonostante l'ampia espansione posterodorsale, il premascellare è del tutto privo di un processo posteroventrale. Il mascellare forma ancora una parte importante della superficie laterale del rostro, ed ha una complessa sutura interdigitata sia con il premascellare che lungo il suo margine dorsolaterale. Caso unico in Theropoda, il ramo rostrale del mascellare (anteriore alla narice esterna) è più spesso dorsoventralmente rispetto alla sua componente ventrale alla narice. Il mascellare forma l'intero margine ventrale della narice esterna. Il nasale è relativamente ridotto, e forma solo un terzo del tetto del rostro. Il ramo anteroventrale del nasale è molto robusto e penetra nel mascellare; tuttavia, esso non può essere considerato una "ramo subnariale" dato che è completamente escluso dal margine della narice esterna a causa dell'espansione del mascellare. La narice esterna è molto ridotta in dimensione, e collocata nel terzo posteriore del rostro. Inoltre, come scritto prima, essa non ha alcuna partecipazione da parte del premascellare.

Il rostro di MSNM V4047 è veramente molto aberrante per gli "standard" theropodi. Per questo motivo, io lo trovo molto interessante ed enigmatico. Sebbene sia spesso considerato simile a quello dei coccodrilli, esso è anche vagamente "aviano" nelle caratteristiche generali a causa della ampia espansione del premascellare che produce un "becco" simile a quello degli uccelli. 
Tuttavia, il clade che MSNM V4047 mi ricorda maggiormente non è in Theropoda, né in Archosauria. Sebbene sia poco (o forse mai) menzionato, il rostro degli spinosauridi, ed in particolare quello di MSNM V4047 è molto simile a quello dei grandi pliosauridi.
Entrambi i cladi condividono:
- premascellare molto allungato che forma buona parte del tetto del rostro.
- nasale ridotto/assente che non forma la parte anteriore del rostro.
- narice esterna ridotta ed arretrata, priva di partecipazione del premascellare.
- sutura mascellare-premascellare interdigitata.
- sutura dorsolaterale del mascellare interdigitata.
- costrizione trasversale del rostro a livello della sutura premascellare-mascellare.
- >5 denti premascellari, con il primo dente molto ridotto, mentre il secondo ed il terzo molto ampi.
- profilo ventrale del margine orale sinusoidale.
- denti conici con striature e creste apicobasali.
Figure non in scala.

L'elevato numero di somiglianze non è, ovviamente, casuale, ma riflette una convergenza morfologica che implica (o perlomeno sostiene) una analogia funzionale, se non ecologica.
Pertanto, oltre alla (abusata) analogia con i coccodrilli, penso sia giunto il tempo di chiamare gli spinosauri come theropodi "pliosauro-mimici".

Bibliografia:
Benson, R.B.J., Evans, M., Smith, A.S., Sassoon, J., Moore-Faye, S., Ketchum, H.F., Forrest, R. (2013). A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLoS ONE 8 (5): e65989.
Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. and Mendez, M.A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896. 
Hurum, J.H. and Sabath, K. (2003). Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161–190.

23 agosto 2013

Illustra il sinapside!

Cari lettori,
è indetto un concorso intitolato "Illustra il sinapside".
Avete 2 settimane di tempo da oggi per inviarmi un disegno, bozzetto, schizzo o spunto grafico ispirato dallo scheletro di questo particolare sinapside. Particolare attenzione sarà data alle ricostruzioni "in vivo" che rispecchino il più fedelmente possibile lo scheletro nella postura mostrata qui.
Inviatemi le vostre creazioni a cauand et gmail dot com. Il concorso scade il 6 settembre 2013. 
Le opere migliori avranno un destino meritevole.

22 agosto 2013

Phallomarmocchior synonym - La soluzione

Ecco la soluzione del quesito proposto in un recente post.

Il quesito chiedeva:

Vi è contraddizione tra l'ipotesi che Torosaurus sia basato su esemplari senili mentre Triceratops sia basato su esemplari meno maturi e l'ipotesi che Torosaurus sia sinonimo junior di Triceratops, solamente in un caso specifico tra quelli elencati.

Nessuno dei commentatori ha identificato la soluzione, né ha risposto in modo corretto, inclusi quelli che hanno scritto una risposta e poi l'hanno rimossa (ricordo ai lettori che tutti i commenti scritti sul blog vengono indirizzati automaticamente alla mia casella di posta elettronica, e persistono lì anche qualora vengano poi rimossi dal blog).

Tuttavia, una risposta - sebbene non sia corretta - ha sviluppato un ragionamento in parte corretto che si è avvicinato molto alla soluzione, senza però - purtroppo - coglierla:

Scusami, Andrea, ma mi sfugge certamente qualcosa nella logica del ragionamento. Le due affermazioni:
A) - Torosaurus è basato su esemplari senili mentre Triceratops su esemplari meno maturi.
B) - Torosaurus è sinonimo junior di Triceratops.
non sono correlate fra loro: A non implica B e B non implica A, cosicché potrebbero essere vere o false indipendentemente l'una dall'altra (e se per la B si può verificare che Triceratops è stato effettivamente descritto prima di Torosaurus, per la A l'ipotesi del dimorfismo sessuale potrebbe forse essere una spiegazione altrettanto valida rispetto al diverso grado di maturazione dell'animale).
L'affermazione N°8 mi sembra comunque in contraddizione con l'ipotesi B: se Torosaurus è sinonimo junior di Triceratops, allora Triceratops è sinonimo junior di che cosa?
Potrebbe magari esserci un terzo nome scientifico che abbia la priorità storica su entrambi, evitando la contraddizione?
Siccome io apprezzo molto chi sa ragionare in questo modo, uscendo "dal seminato" della domanda e analizzandola da un livello ulteriore, essa merita comunque un premio di consolazione!

Ecco infine la soluzione:

21 agosto 2013

Miti e leggende post-moderne sui Theropodi Mesozoici: Spinosaurus vs Baryonyx

Adoro le leggende che circolano online! Qualcuno scrive qualcosa, altri lo copiano senza controllare la fonte, e in breve si diffonde una bufala che si trasforma in "fatto documentato".
Ho più volte discusso perché la più grande bufala sui theropodi, ovvero "Spinosaurus super-gigante" sia una favola per ingenui. Ho mostrato come il rostro milanese non sia una prova univoca di dimensioni colossali, e ho mostrato come l'ignoranza sul concetto di allometria produca dimensioni che sovrastimano il cranio di Spinosaurus qualora sia dedotto da altri taxa
Con questo post, dimostrerò in modo definitivo che non esiste alcune prova dell'esistenza di Spinosaurus lungo 16-18 metri. E quando scrivo "alcuna prova" affermo che le prove esistenti sono tutte a favore di dimensioni per Spinosaurus comparabili a quelle degli altri grandi tetanuri (come Tyrannosaurus e Giganotosaurus), ovvero, comprese tra 12 e 13 metri di lunghezza.
La "prova" che i sostenitori del super-Spinosaurus portano a sostegno della loro idea è, ovviamente, la pubblicazione di Stromer (1915). Dato che l'esemplare di Stromer è andato distrutto nel 1944, dobbiamo basarci solo su ciò che Stromer scrisse e illustrò nel 1915. 
Partendo da Stromer (1915) i sostenitori del super-Spinosaurus hanno estrapolato le sue dimensioni totali utilizzando l'olotipo di Baryonyx come riferimento base, dato che questo secondo esemplare è lo spinosauride meglio descritto e più completo finora (in attesa di avere dati pubblicati sugli esemplari di Suchomimus).
Dato che le vertebre sono le parti meglio conservate di Spinosaurus, esse sono state menzionate come "prova" delle sue dimensioni gigantesche (rispetto ad altri grandi theropodi). Io ho mostrato che le dorsali di Spinosaurus non sono particolarmente più ampie di quelle di Tyrannosaurus. Tuttavia, qualcuno potrebbe obiettare che sarebbe più corretto compararle con Baryonyx, piuttosto che con un taxon non strettamente imparentato. 
Ho quindi deciso di seguire la stessa "logica" di coloro che usano Baryonyx per stimare Spinosaurus. Usualmente, si utilizza la vertebra dorsale più grande riportata da Stromer (1915), l'esemplare "i", come "prova" che Spinosaurus fosse molto più grande di Baryonyx (quasi il doppio lineare, quindi molto più grande di qualsiasi altro theropode). Ora, mostrerò come il procedimento usato per dedurre una simile stima sia invece distorto da errori di metodo.
Innanzitutto, per fare simili comparazioni, occorre basarsi su misure comparabili di parti omologhe. Ad esempio, se uso la lunghezza dell'omero della specie A come riferimento, devo poi usare la lunghezza dell'omero della specie B come confronto, e non la lunghezza della scapola di B, altrimenti le stime sono ovviamente prive di senso.
La vertebra "i" in Stromer (1915) è un centro dorsale, la cui connessione con l'arco neurale è dubbia. Infatti, tale arco potrebbe appartenere ad una caudale anteriore. In ogni caso, esattamente come fanno i sostenitori del super-Spinosaurus, userò solamente le misure del centro "i" e le confronterò con quelle da una dorsale equivalente di Baryonyx. Siccome il centro "i" non presenta parapofisi, esso appartiene alla parte posteriore della serie toracica. Stromer (1915) considera la vertebra "i" una delle ultime dorsali, pertanto, confronterò questa vertebra con l'ultima vertebra della serie toracica di Baryonyx.
La vertebra "i" è illustrata da Stromer (1915) solamente in vista laterale. Inoltre, sono riportate le seguenti misure (che riporto fedelmente, tradotte dalla versione inglese):
- lunghezza massima: circa 21 cm.
- altezza anteriore: circa 11.5 cm.
- ampiezza anteriore: circa 10 cm.
Notare che le misure sono approssimate (è scritto "circa") e che la lunghezza della vertebra è quella massima, ovvero, che tale valore include anche la marcata convessità della faccetta anteriore che sporge in avanti ben oltre il centro vero e proprio. Misure prese sull'illustrazione di Stromer (1915) confermano che la lunghezza massima e l'altezza anteriore sono corrette. Purtroppo, la vertebra non è illustrata in vista anteriore, quindi non posso controllare l'ampiezza.

Ora, ripetiamo la procedura con Baryonyx, usando i dati e le immagini in Charig e Milner (1997):

- lunghezza ventrale "rim to rim" (ovvero, quella indicata dalla freccia orizzontale verde): 110 mm.
- altezza anteriore: 96 mm.
- ampiezza anteriore: 104 mm.

Notare che le misure in Charig e Milner (1997) sono in millimetri mentre Stromer (1915) usa i centimetri (nessun problema, basta ricordarsi di usare la stessa scala nei confronti). Notate inoltre che Charig e Milner (1997) non misurano la lunghezza massima della vertebra, bensì specificano chiaramente che la misura riportata è quella lungo i margini ventrali delle faccette ("rim to rim"), mentre Stromer (1915) usa la lunghezza massima che include quindi la convessità della faccetta anteriore.
Pertanto, non possiamo confrontare le due lunghezze così riportate, dato che si riferiscono a strutture differenti. Sarebbe come misurare l'altezza di una persona fino alle spalle, senza considerare la testa, e poi confrontarla con quella di una persona misurata dai piedi alla testa.
Dato che la dorsale di Baryonyx non ha la marcata convessità anteriore della vertebra "i", non possiamo confrontare direttamente le lunghezze massime, dato che non sono omologhe (la convessità in Spinosaurus si inseriva nell'ampia concavità sulla faccetta posteriore della vertebra che la precedeva lungo la colonna, mentre in Baryonyx questo non avveniva). Al contrario, possiamo usare la lunghezza "rim to rim" di Spinosaurus, dato che essa è indiscutibilmente omologa a quella di Baryonyx. La misura "rim to rim" non è riportata da Stromer (1915), ma si può ricavare facilmente dalla illustrazione stimandola dalle due misure riportate: essa è circa 15.4 cm.
Pertanto, ora possiamo confrontare direttamente Spinosaurus e Baryonyx sulla base di misure omologhe:

  1. lunghezza rim to rim: 154 mm vs 110 mm. Spinosaurus risulta 1.4 volte Baryonyx.
  2. altezza anteriore: 115 mm vs 96 mm: Spinosaurus risulta 1.19 volte Baryonyx.
  3. ampiezza anteriore: 100 mm vs 104 mm: Spinosaurus risulta 0.96 volte Baryonyx.
Pertanto, usando le misure omologhe delle due vertebre nei due spinosauridi, possiamo stimare in modo affidabile le dimensioni di Spinosaurus. Assumendo che Baryonyx fosse lungo circa 9 metri (come riportato da Charig e Milner 1997): Spinosaurus risulta quindi lungo 12.6 metri usando la stima (1), 10.7 metri usando la stima (2), 8.6 metri usando la stima (3). In nessuno dei casi, Spinosaurus risulta significativamente più grande di Tyrannosaurus o Giganotosaurus
Siccome ho mostrato in un precedente post che è irragionevole supporre che il rostro milanese indichi un animale grande più del 120% dell'olotipo, dato che per ammettere ciò non si tiene conto della sua eventuale espansione allometrica a livello prettamente del rostro rispetto al resto del cranio (e del corpo), è improbabile che esso fosse più lungo dei 14 metri che ho ricostruito in passato.

Pertanto, il super-Spinosaurus-il-più-grande-di-tutti è smentito definitivamente.


Bibliografia:
Charig, A.J. and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German) 28 (3): 1–32.

L'enigmatica (e gigantesca) vertebra "n" di Spinosaurus

Vertebra caudale di un rettile gigante dal Cenomaniano dell'Egitto in vista posteriore e laterale.

Nel post dedicato a Ernst Stromer, ho parlato della prima cassa di materiale da Bahariya, quella che giunse a Monaco nel 1912 e che fu l'oggetto della pubblicazione di Stromer (1915). In quella cassa erano presenti i resti di ciò che divenne poi l'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus.
Stromer (1915) eresse Spinosaurus aegyptiacus in base a materiale mandibolare e vertebrale. Tra le vertebre, il materiale includeva 2 vertebre cervicali parziali, una serie di centri ed archi neurali dorsali, frammenti del sacro ed una vertebra caudale quasi completa.
La vertebra caudale, nominata "esemplare n" nella descrizione di Stromer (1915), fu dallo stesso autore considerata con estrema cautela, in quanto molto anomala rispetto al resto della serie vertebrale.
L'esemplare è chiaramente una vertebra caudale, data la combinazione di faccette per gli archi emali, la presenza di coste fuse alla vertebra e l'assenza di parapofisi. Il centro è lungo 9 cm, quindi più corto dei centri dorsali dell'olotipo di Spinosaurus, ma al tempo stesso è più ampio e alto di questi ultimi a livello delle faccette articolari (ampiezza=13.5 cm vs 11.5cm della dorsale più ampia). Di fatto, comparando esclusivamente le superfici articolari, se considerassimo isolatamente questa vertebra rispetto alle altre, dedurremmo che si tratta chiaramente di un individuo con una colonna vertebrale più ampia e robusta rispetto a quello deducibile dalle vertebre dorsali. Stromer (1915) riconobbe l'eventualità che la vertebra n non appartenesse allo stesso esemplare delle altre vertebre, eventualità che poi ritenne conclusiva, dato che escluse quella caudale all'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus nelle pubblicazioni sul materiale egiziano scritte negli anni '30. Il fatto che la vertebra non appartenga alla parte prossimale della coda dello stesso esemplare è avvalorato anche dalla eventuale re-interpretazione di uno degli archi emali presacrali come appartenente alla parte anteriore della coda
Una volta concluso che la vertebra n non appartiene allo stesso individuo olotipico di Spinosaurus aegyptiacus, a che animale appartiene? Forse, proviene da un altro esemplare di Spinosaurus, più grande dell'olotipo? Oppure, si tratta di un altro taxon di theropode?
Se confrontiamo la morfologia dell'esemplare n con quella delle vertebre caudali dei theropodi, spiccano numerose peculiarità.
La vertebra è collocabile nella parte anteriore della coda, data la presenza di coste ampie ed allungate, tipiche dell'inizio della coda. Tuttavia, il rapporto lunghezza/altezza del centro è troppo basso per una tipica caudale di theropode. In generale, il rapporto lunghezza/altezza del centro nelle caudali anteriori di theropode oscilla tra 1 e 1.5. Nella vertebra n, tale rapporto è 0.66. Pertanto, escludo che l'esemplare appartenga ad un theropode. Ciò è avvalorato anche dalla assenza di caratteri diagnostici delle caudali di (almeno alcuni) cladi di Theropoda: non ci sono forami pneumatici, non ci sono laminazioni costali, non è presente iposfene né lamine spinali, né solchi ventrali o carene nel centro.
Il menzionato rapporto tra lunghezza e altezza del centro ricorda alcune vertebre caudali di sauropode. Tuttavia, come nel caso dei theropodi, la vertebra non presenta sinapomorfie di Sauropoda o di qualche suo sottoclade: in particolare, le coste non ricordano minimamente quelle peculiari dei sauropodi.
Escludo quindi che la vertebra appartenga ad un sauropode.
Potrebbe essere un gigantesco ornithischio? Anche in questo caso, non ci sono sinapomorfie di Ornithischia o di qualche suo sottoclade che possano sostenere una tale attribuzione.
Concludendo, in base ai dati presenti, escludo che la vertebra appartenga ad un dinosauro.
Al contrario, ho buoni motivi per riferire l'esemplare ad un crocodyliforme gigante. La vertebra ha un centro con la faccetta anteriore marcatamente concava, mentre la posteriore è appena lievemente concava: questa combinazione di caratteri è intermedia tra l'anficelia, plesiomorfica nelle caudali dei coccodrilli, e la procelia, condizione derivata tipica degli eusuchi (inclusi tutti i coccodrilli viventi). Salisbury et al. (2006) discutono la progressiva evoluzione della condizione procelica negli eusuchi del Cretacico a partire dagli altri neosuchi: tale modello ipotizza una forma di transizione in cui la procelia è incipiente, data da una faccetta anteriore marcatamente concava ed una posteriore quasi piatta. Tale condizione è proprio quella presente nella vertebra "n".
Anche il resto della morfologia della vertebra "n" è compatibile con quella dei neosuchi basali non-eusuchi: il processo per gli archi emali è prominente ed indica archi emali ben sviluppati, l'arco neurale è alto ed occupa buona parte del tetto del centro, le coste sono ampie e allungate, le prezigapofisi sono divaricate maggiormente delle postzigapofisi, il canale neurale è relativamente ampio nonostante le dimensioni. 
Dalle dimensioni della vertebra, occorre ipotizzare un crocodyliforme gigante, lungo almeno 10 metri.
Esistono neosuchi basali giganti, prossimi ad Eusuchia, nel Cenomaniano di Bahariya?
Sì, ed è Stromer stesso che descrive il primo noto: Stomatosuchus inermis Stromer (1925). Sebbene non si conoscano attualmente vertebre caudali di Stomatosuchus, esso ha le dimensioni e la collocazione filogenetica giuste per essere il proprietario della vertebra n. Stomatosuchus è difatti un neosuco basale, relativamente prossimo alla radice di Eusuchia, quindi potrebbe aver manifestato caudali con faccetta anteriore concava e posteriore quasi piatta come quella dell'esemplare n. Le dimensioni adulte di questo taxon, stimate da quelle dei resti cranici e frammenti postcraniali, sono comparabili a quelle dei più grandi crocodiliformi noti, come Sarcosuchus. Età e collocazione geografica collimano perfettamente con l'esemplare n (Stomatosuchus è simpatrico con Spinosaurus), pertanto, esso è il candidato migliore al quale riferire quella misteriosa vertebra.

Olotipo di Stomatosuchus inermis.


Bibliografia:
Salisbury, S.W., Molnar, R.E., Frey, E., and Willis, P.M.A. (2006). The origin of modern crocodyliformes: new evidence from the Cretaceous of Australia: Proceedings of the Royal Society, series B. Proceedings of the Royal Society B 273:2439-2448.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German) 28 (3): 1–32.
Stromer, E. (1925) Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 7. Stomatosuchus inermis Stromer, ein schwach bezahnter Krokodilier und 8. Ein Skelettrest des Pristiden Onchopristis numidus Huag sp. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse 30: 1–22.

20 agosto 2013

Jiangxisaurus

Continua la carrellata di nuovi oviraptorosauri, all'insegna dell'anno auditoreico che stiamo vivendo.
Wei et al. (2013) descrivono un esemplare parziale di oviraptorosauro dal Cretacico Superiore della Cina centro-occidentale, ed istituiscono Jiangxisaurus ganzhouensis.
L'unico esemplare conserva il cranio articolato, esposto ventralmente, parte della colonna vertebrale, del cinto pettorale e dell'arto anteriore. L'assenza di dentatura, l'ampia finestra mandibolare esterna espansa dorsoventralmente, la presenza (almeno così pare dal testo) del processo interfenestrale del surangolare, la presenza di pleurocoeli caudali e di coste caudali molto lunghe sono sinapomorfie dei caenagnathoidi, in particolare degli oviraptoridi.
Confrontato con gli altri oviraptoridi, Jiangxiasaurus ha una curiosa combinazione di caratteri nell'arto anteriore, il quale ha omero robusto, avambraccio corto ma relativamente gracile, metacarpo lungo solo 1/3 dell'omero, primo metacarpale più robusto del secondo, primo dito corto con ungueale più lungo della falange prossimale. Parte di questi caratteri è presente negli "ingeniini", quindi sospetto che il nuovo oviraptoride sia un membro di quella linea. L'articolazione tra quadrato e quadratojugale è simile a Nemagtomaia, un oviraptoride che combina una cresta premaxillo-nasale da "citipatino" e una mano "ingeniina". Le cervicali sono relativamente corte, se comparate ad alcuni oviraptorini, sebbene non escludo che l'immaturità dell'esemplare (dedotta dalla non-ossificazione dei premascellari) possa incidere su questa differenza. Lo sterno, dalla forma poco definita nei margini, pare avvalorare uno stadio non pienamente maturo. Gli autori considerano la mandibola di Jiangxisaurus relativamente gracile ed allungata rispetto ad altri oviraptoridi, tuttavia, resto scettico su questa valutazione, dato che il cranio non è esposto in vista laterale.
Immesso in Megamatrice, Jiangxisaurus risulta un "ingeniino", in base, prettamente, alla sua morfologia appendicolare. 

Bibliografia:
Wei Xuefang, Pu Hanyong, Xu Li, Liu Di and Lü Junchang (2013). A New Oviraptorid Dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Jiangxi Province, Southern China. Acta Geologica Sinica (English Edition) 87(4): 899-904.

19 agosto 2013

Phallomarmocchior synonym

Caro lettore, questo post è un test per determinare se sei un potenziale paleo-blogger oppure sei un fallomarmocchio.
Non mi interessa ricevere risposta, nessuno è obbligato, dato che nessuno deve dimostrarmi alcunché. Il post serve però a te, lettore del blog, affinché tu, parlando alla tua coscienza, riceva come risposta "sì, sono un potenziale paleo-blogger" (non importa se poi lo sarai veramente, il test serve solo a valutare la tua potenzialità, non a sancirla pubblicamente) oppure la risposta "no, sono un fallomarmocchio".

Il test è semplice. 
Qui di seguito, è presente una breve affermazione a tema paleontologico.

Vi è contraddizione tra l'ipotesi che Torosaurus sia basato su esemplari senili mentre Triceratops sia basato su esemplari meno maturi e l'ipotesi che Torosaurus sia sinonimo junior di Triceratops, solamente in un caso specifico tra quelli elencati.

Qui sotto, elenco i vari casi. Uno solo è quello che rende vera l'affermazione qui sopra.
 
  1. Triceratops è basato su esemplari senili.
  2. Torosaurus è basato su esemplari immaturi.
  3. Entrambi i taxa siano sinonimi.
  4. Entrambi i taxa presentano individui a stadi ontogenetici comparabili.
  5. La sinonimia junior è confermata in Torosaurus.
  6. La sinonimia junior è confermata in Triceratops.
  7. La sinonimia junior non esiste.
  8. La sinonimia junior è una proprietà degli esemplari di Triceratops.
  9. La sinonimia junior non è una proprietà degli esemplari di Triceratops.
  10. La sinonimia junior è una proprietà degli esemplari di Torosaurus.
  11. La sinonimia junior non è una proprietà degli esemplari di Torosaurus.
  12. Triceratops è un sinonimo junior di Torosaurus.
  13. Agathaumas risulta un genere valido.
  14. Triceratops e Torosaurus formano una serie anagenetica.
  15. Triceratops e Torosaurus sono sister-taxa.
  16. Triceratops è un clade che include Torosaurus
  17. Triceratops non è un genere valido.
  18. Torosaurus non è un genere valido.
 Siete liberi di rispondere. Ma, badate bene, accetterò solo la prima risposta che mi fornirete, e a patto che la giustifichiate con la spiegazione corretta.



18 agosto 2013

Megarapturo

Un ricercatore scientifico deve accogliere ipotesi apparentemente inattese come ricche occasioni di crescita e di perfezionamento delle proprie ipotesi iniziali: nuovi punti di vista permettono di illuminare lati della complessa struttura - che chiamiamo "teoria" - che in precedenza erano rimasti in ombra, e aumentano il volume dell'edificio che tutti assieme tentiamo di erigere. Anche qualora tale alternativa risultasse infondata, lo sprone alla ricerca che essa ha indotto sarà positivo ed importante.
Come ho scritto nel precedente post, una differenza di soli 5 steps tra due topologie alternative fondate sulla distribuzione di più di un migliaio di caratteri in un centinaio di taxa deve indurre al sospetto: in questo caso, la sub-ottimalità della alternativa tyrannosauroide per Megaraptora non è da prendere alla leggera rispetto alla (per ora leggermente) più robusta ipotesi carcharodontosauriana.
Ho quindi investigato maggiormente nel dettaglio l'osteologia dei megaraptori, alla luce delle sinapomorfie della regione non-Tyrannosauridae di Tyrannosauroidea. Se l'ipotesi della scuola argentina è corretta, i Megaraptora dovrebbero confermare una quota significativa di sinapomorfie di quel grado tyrannosauroide. Quindi, mi sono detto: e se molti di quei caratteri tyrannosauroidi fossero stati sottovalutati, fraintesi o non colti, perché il nostro occhio non era "tarato" per cercarli?
L'esito dell'indagine è stato positivo. Ho identificato ulteriori caratteri tyrannosauroidi, apparentemente non menzionati da Novas et al. (2013), ma che nondimeno rafforzano ulteriormente la loro ipotesi. Si tratta di caratteri precedentemente discussi in letteratura, ma che non erano stati considerati sotto questa ottica: autapomorfie di singoli taxa che risultano di fatto sinapomorfici a livello dei tyrannosauroidei, variazioni di uno stesso carattere omologo che sono mere manifestazioni dello stessa novità evolutiva, ed altre amene pulcritudini dello scheletro di questi theropodi.
Sto quindi immettendo nuovi dati in Megamatrice (aggiornamento e correzione di codifiche pre-esistenti, aggiunta di nuove condizioni a caratteri già inclusi, aggiunta di nuovi caratteri) per raffinare ulteriormente l'indagine.
Come amo queste cose!


16 agosto 2013

Quo Vadis, Megaraptor?

La posizione filogenetica di Megaraptor e dei suoi parenti prossimi (Megaraptora) in Tetanurae è controversa.
In 6 anni, essi sono stati interpretati come Allosauroidi (Smith et al. 2007, Benson et al. 2010, Carrano et al. 2012), Megalosauroidi (Smith et al. 2008) o Coelurosauri (Novas et al. 2013).
Le analisi a sostegno di queste interpretazioni differiscono per il numero dei taxa inclusi e per i caratteri, con le analisi più recenti che generalmente espandono il campionamento delle analisi precedenti. Megamatrice include la quasi totalità dei caratteri considerati (e quando non include alcuni caratteri, ciò perché il carattere è risultato non chiaro o ridondate rispetto ad altri) e tutti i taxa presi in considerazione. Ho quindi testato le differenti alternative filetiche per Megaraptora in una versione ridotta di Megamatrice (la versione "completa" è troppo ampia per dare risultati stabili nel breve tempo che voglio dedicare a questo post). Ho analizzato la distribuzione di 1301 caratteri informativi in 129 taxa (sopratutto, ma non solo, tetanuri non-maniraptoriformi).
L'analisi ha ottenuto come risultato più parsimonioso [L=6180 steps] che Megaraptora include (oltre a Megaraptor), Aerosteon, Orkoraptor, Australovenator e Fukuiraptor. Inoltre, altri due taxa, finora considerati, rispettivamente, un coelurosauro ed un allosauroide non-megaraptoriano, sono risultati membri basali di Megaraptora. Come scritto precedentemente, Megaraptora risulta quindi in Allosauroidea, e sister-taxon di Carcharodontosauridae (ma non di Neovenator).
Ho poi svolto dei test, per valutare quanti steps aggiuntivi occorrano a collocare Megaraptor (senza imporre vincoli di parentela sugli altri megaraptoriani) nelle altre posizioni discusse in letteratura.

Megaraptor in Megalosauroidea [topologia imposta: (((Megaraptor, Megalosaurus), Allosaurus, Archaeopteryx), Tawa, Herrerasaurus)]
Questo risultato è 13 steps più lungo rispetto alla parsimonia. Megaraptora include i taxa elencati prima, tranne l'allosauroide "inatteso", e Chilantaisaurus. Megaraptora risulta sister-taxon di Spinosauridae, mentre Ichthyovenator risulta sister-taxon di "Spinosauridae + Megaraptora".

Megaraptor in Coelurosauria [topologia imposta: (((Megaraptor, Archaeopteryx), Allosaurus, Megalosaurus), Tawa, Herrerasaurus)]
Questo risultato è 5 steps più lungo della parsimonia. Megaraptora include i taxa elencati prima, tranne l'allosauroide "inatteso", ma non include Chilantaisaurus. Megaraptora risulta sister-taxon del clade di tyrannosauroidi derivati comprendente Tyrannosauridae e Xiongguanlong (come ipotizzato da Novas et al. 2013).

La presenza di topologie non strettamente dicotomiche rende il risultato dei test di Templeton non chiaro, quindi non lo menziono. Grossolanamente, possiamo quindi considerare l'ipotesi megalosauroide come relativamente poco parsimoniosa, mentre quella coelurosauriana (che, in accordo con Novas et al. 2013, collocherebbe Megaraptora in Tyrannosauroidea) come una alternativa sub-ottimale, che potrebbe in futuro, grazie a nuove scoperte, anche diventare la più parsimoniosa.
Pertanto, sebbene il risultato attuale propenda per collocare Megaraptora in Allosauroidea (e Carcharodontosauria), la prudenza tenderebbe a limitarsi a definirli Neotetanurae sedis mutabilis.

Bibliografia:
Benson, R.B.J., Carrano, M.T., Brusatte, S.L., 2010. A new clade of archaic largebodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97, 71-78.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J., Sampson, S.D., 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Paleontology 10, 211-300.
Novas, F.E., et al., Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia, Cretaceous Research (2013), http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.001
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Hammer, W.R., Currie, P.J., 2007. Osteology of Cryolophosaurus elliotti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377-421.
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F., Salisbury, S.W., 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London 275, 2085-2090.

15 agosto 2013

The Lord of the Giant Theropods

Recentemente, ho scritto vari post in cui ho preso in giro le varie "discussioni" online sulle dimensioni di Spinosaurus. Il mio accanimento è motivato: a parte rari casi, quelle discussioni sono stupide, futili e ridicole, e meritano solo di essere sbeffeggiate e trattate per quello che sono. Ovviamente, i sostenitori di quelle "discussioni" sono quasi sempre incapaci di leggere l'ironia nelle mie parole.
Il motivo del mio accanimento è duplice. La paleontologia dei theropodi è una scienza affascinante e ricchissima di temi ancora poco noti, meritevoli di discussione e confronto. Molti "misteri" attendono ancora di essere svelati, e tanti enigmi circondano alcuni degli animali più straordinari della storia naturale. Ridurre la theropodologia, la scienza che più amo, a mera "battaglia tra misure", è qualcosa di fastidioso e irrispettoso. Irrispettoso non certo verso di me, che valgo poco, ma verso grandi scienziati che hanno dedicato la loro vita a queste ricerche, spesso affrontando situazioni dolorose e traumatiche, e che con passione e intelligenza hanno tentato di risolvere questi enigmi. In particolare, un uomo, che considero un eroe ingiustamente dimenticato, merita tutta la nostra ammirazione, stima e rispetto. Egli è il "padre" di alcuni dei theropodi più spettacolari ed enigmatici. Purtroppo, come nelle tragedie epiche, il destino ha impedito a questo grande scienziato ed uomo di essere ricordato ed omaggiato con il dovuto rispetto. 
A questo grande paleontologo è dedicato il post di oggi.
Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach nacque nel 1870 da un'importante famiglia aristocratica bavarese. Nel 1910, all'età di 40 anni, Ernst, che nel frattempo era diventato geologo e paleontologo, si imbarcò per il Nord Africa, per svolgere una serie di campagne di scavo nelle ricche formazioni fossilifere dell'Egitto centrale. L'obiettivo iniziale di Stromer erano i mammiferi dell'inizio del Cenozoico, e l'evoluzione dei principali gruppi moderni. All'inizio del 1911, Stromer raggiunse l'oasi di Bahariya, una ampia depressione che si riteneva continuasse le associazioni fossilifere del Fayum, più a nord, dalle quali erano noti forme basali di cetacei, primati e proboscidati. 
Ben presto, Stromer si rese conto che a Bahariya affioravano strati ben più antichi di quelli del Fayum: oltre ad una ricchissima serie di pesci, le rocce dell'oasi custodivano i resti ossei di grandi rettili, in particolare, coccodrilli, qualche sauropode e una eccezionale concentrazione di ossa di theropodi.
Consapevole dell'enorme quantità di materiale che era presente, ma privo delle attrezzature necessarie per un adeguato scavo e trasporto (Stromer era giunto in Egitto col proposito di cercare i resti di mammiferi di dimensioni molto minori di quelle dei dinosauri scoperti), Stromer fece ritorno a Monaco di Baviera alla fine del Febbraio 1911, lasciando in Egitto il fidato collaboratore Richard Markgraf affinché allestisse tutto il necessario per portare in Germania i resti. Una prima serie di resti fossili fu inviata a Monaco nel 1912. 
Negli inverni del 1912 e 1913 Markgraf estrasse e trasportò al Cairo una dozzina di grandi casse, contenenti i resti di altri grandi rettili di Bahariya. Nell'Aprile del 1914, tutto il materiale raccolto e custodito al Cairo era pronto per essere imbarcato per la Germania. Purtroppo, la situazione politica, per quanto del tutto slegata dalle vicende paleontologiche, stava per intromettersi nella ricerca di Stromer. I rapporti tra Germania ed Egitto, a quel tempo protettorato britannico, si stavano deteriorando, e ad un mese dallo scoppio della Prima Guerra Mondiale, fu negato l'imbarco dall'Egitto delle 12 casse destinate a Stromer.
Per quasi un decennio, Stromer potà lavorare solamente sui primi resti, quelli imbarcati nel 1912. Nel 1915, Stromer pubblicò la descrizione di quei resti, ed istituì Spinosaurus aegyptiacus. I resti, comprendenti parti della mandibola, denti ed una serie di vertebre, furono dettagliatamente descritti ed illustrati in una monografia, il cui peso scientifico è ancora oggi, dopo un secolo, ancora del tutto valido.
Alla fine della guerra, con l'allentarsi delle tensioni internazionali, Stromer ottenne dai colleghi britannici in Egitto la restituzione delle 12 casse mancanti. Purtroppo, le operazioni di controllo doganale all'imbarco ed il successivo viaggio verso la Germania non furono svolti nel modo più adeguato per l'integrità del fragile materiale fossile. Al loro arrivo a Monaco, nell'estate del 1922, Stromer, che nel frattempo era diventato paleontologo presso l'Accademia delle Scienze bavarese, si trovò una dozzina di casse di resti frammentati, sbriciolati e deteriorati. Nonostante il danno subìto, Stromer lavorò pazientemente per rimettere insieme i vari pezzi danneggiati, e dopo quasi un decennio di ricostruzione e studio potè pubblicare gli altri articoli sui grandi rettili di Bahariya. Tra il 1931 ed il 1934, due monografie descrissero i resti di almeno 5 differenti theropodi (oltre a coccodrilli ed un sauropode), tra cui gli olotipi di Bahariasaurus e Carcharodontosaurus.
Ancora una volta, fattori esterni e di natura politica si intrecciarono con il lavoro del paleontologo. L'avvento del regime nazista si manifestò anche nelle riservate cerchie della paleontologia. Il regime posizionò uomini di fiducia in ogni ambito del mondo accademico, ed estromise oppositori politici, intellettuali non allineati e tutti coloro fossero considerati "non-ariani". Stromer fu sempre un convinto oppositore del nazismo. Prossimo alla pensione, avendo superato i 60 anni, Stromer era ancora uno stimato ricercatore, oltre che un aristocratico, e pertanto mantenne una posizione di rispetto all'interno dell'accademia bavarese, anche dopo l'avvento di Hitler. Sebbene fosse nota l'ostilità del paleontologo verso il nazismo, il regime non poteva permettersi di colpire direttamente uno scienziato di fama internazionale. Tuttavia, Stromer fu estromesso dalla direzione del museo che custodiva la sua collezione paleontologica egiziana, che fu affidata ad un giovane, incompetente e fanatico filo-nazista.
Con lo scoppio della Seconda Guerra Mondiale, il regime trovò un pretesto per "vendicarsi" di Stromer, mandando tutti e 3 i figli del paleontologo a combattere sul fronte russo, in reparti spesso coinvolti in missioni suicide. Due dei figli di Stromer morirono al fronte, il terzo fu catturato dai Russi e fece ritorno a casa solo nel 1950.
La assurda stupidità della guerra e dei regimi totalitari si manifesta anche in episodi come quello che sto per raccontare. Con l'aggravarsi della guerra, anche l'entroterra tedesco iniziò a subire attacchi aerei e bombardamenti da parte degli Alleati. La propaganda di regime martellava l'opinione pubblica sostenendo l'inviolabilità del suolo germanico, e la sicurezza delle grandi città come Monaco. Tuttavia, la precauzione e la diffidenza verso le parole del regime spinsero i curatori dei vari musei di Monaco a trasferire i reperti più preziosi delle loro collezioni fuori dalla città, in luoghi più sicuri e non oggetto di attacchi, come miniere e grotte. Anche Stromer era dell'idea di far trasferire le collezioni paleontologiche del Museo Bavarese fuori città fino alla fine della guerra. Il museo, posto nel centro di Monaco, era infatti un obiettivo altamente sensibile in caso di bombardamento aereo. Purtroppo, il direttore del museo, ottusamente allineato alla propaganda di regime, non reputò le preoccupazioni di Stromer meritevoli di attenzione: Monaco era sicura, e con lei i fossili di Stromer, era la favola indottrinata dalla propaganda.
Tra il 24 ed il 25 Aprile 1944, un massiccio attacco aereo alleato colpì Monaco di Baviera. Oltre all'enorme tragedia delle vittime civili, della distruzione degli edifici e dell'orrore di una città in fiamme, si svolse anche un dramma minore, sebbene non meno doloroso: tutto il lavoro di una vita, anni di scavi, decenni di studi, ricostruzioni e indagine, l'impegno ed il valore scientifico di Ernst Stromer, nonché esemplari unici, furono tutti distrutti.
Gli olotipi di Spinosaurus, Bahariasaurus, Carcharodontosaurus, Aegyptosaurus e molti altri esemplari andarono perduti sotto il bombardamento. Di questo materiale unico restano solamente le pubblicazioni meticolose di Stromer, e le immagini litografiche incluse negli articoli.

Credo che sia difficile per chi non ama la paleontologia, comprendere cosa può aver provato Stromer, allora 74enne, alla notizia della distruzione di tutta la sua vita paleontologica. E se la guerra non poteva essere evitata, il buon senso avrebbe almeno permesso di salvare la straordinaria collezione paleontologica di Stromer. Non voglio enfatizzare una tragedia minore come quella dei fossili distrutti nel 1944: la guerra è terribile per tutti, può portare via in modo brutale affetti e sicurezze. Ma lo stesso evento produce effetti differenti a seconda di chi lo subisce. I giovani possono ancora trovare nella distruzione un motivo per andare avanti, per ricostruire, per creare una nuova esistenza. Ma per un uomo anziano, che ha dedicato la sua vita alla conoscenza ed alla ricerca, vedere 30 anni di lavoro distrutti in una notte, deve essere stato un dolore indicibile.

Stromer è da considerare un padre della paleontologia dei theropodi. Le sue scoperte, pubblicazioni ed interpretazioni sono ancora pienamente valide e importanti oggi, ad un secolo dalla sua spedizione nel deserto egiziano. Stromer ha dedicato la sua vita alla Scienza, e nonostante i suoi meriti e capacità ha subìto in più occasioni le beffe di un mondo cinico ed ottuso. Nonostante sia stato soprafatto da illogiche ottuse quali la guerra ed il fanatismo, Stromer non si è piegato alle avversità e con tenacia ha saputo dare un profondo significato a resti altresì destinati a dissolversi nel deserto. La stupidità degli uomini non hanno intaccato il suo valore, e perciò, egli è da considerare un eroe, un esempio ed un modello di vita.
Ricordatevi di omaggiare Ernst Stromer, la prossima volta che parlerete di Spinosaurus e Carcharodontosaurus, perché è solamente grazie a lui se conoscete l'esistenza di alcune delle più straordinarie ed affascinanti creature di tutti i tempi.

11 agosto 2013

Tyrannosauroidea in Carnosauria?

I cladi sono ipotesi per spiegare la somiglianze e le differenze tra le specie.
Due cladi differenti sono quindi due ipotesi differenti su differenti pacchetti di somiglianze e differenze tra specie. Due cladi (e le rispettive ipotesi) possono essere totalmente disgiunti (ad esempio, Hominidae e Insecta) oppure uno può essere un sottoinsieme dell'altro (ad esempio, Hominidae e Primates). Cladi definiti in origine come disgiunti possono risultare in seguito uno sottoinsieme dell'altro, oppure può avvenire il contrario, che cladi nidificati uno nell'altro risultino in seguito disgiunti. In alcuni casi, la storia (e la storiografia) delle relazioni tra due cladi (e quindi, delle relazioni tra le due ipotesi) è complessa al pari di una telenovela.
Ad aumentare la confusione, inoltre, è anche la tassonomia, dato che cladi equivalenti possono nel tempo cambiare il proprio nome, spesso per motivi più di "moda" che per effettive applicazioni di regole formali (ammesso che ce ne siano).
Nella storia della theropodologia, una parte consistente della confusione che regna a livello di tassonomia deriva dal fatto che con lo stesso nome sono stati spesso chiamati cladi (ed ipotesi) differenti, e con nomi differenti è stato chiamato spesso lo stesso clade (ed ipotesi).
Carnosauria nacque circa un secolo fa, come nome di un'ipotesi finalizzata a spiegare le somiglianze morfologiche tra fossili quali Allosaurus e Megalosaurus. Nella concezione originaria di Carnosauria, non erano inclusi i Deinodontidae (nome dell'ipotesi pressapoco corrispondente a ciò che negli ultimi 40 anni è chiamato Tyrannosauridae). Durante buona parte del XX secolo, Deinodontidae/Tyrannosauridae venne incluso in una nuova versione "espansa" del concetto di Carnosauria. Va rimarcato che Carnosauria (sensu lato, tipico della seconda metà del XX secolo) non è identico a Carnosauria (sensu stricto, quello originariamente definito da Huene). Il fatto che siano stati chiamati con lo stesso nome è, ad essere onesti, più un segno della grossolanità metodologica del passato che una "conservazione di stabilità". Questo, e molti altri esempi, furono le spinte che indussero una nuova concezione di tassonomia, più rigorosa e oggettiva, meno soggetta al vezzo artistico del tassonomista e maggiormente ripetibile nella applicazione, almeno in linea di principio.
Alla fine del secolo, difatti, prevalse l'interpretazione cladistica per cui i cladi dovrebbero essere ancorati a definizioni filogenetiche operative e ripetibili, al fine di ridurre l'ambiguità nella applicazione del nome. In conseguenza di questa rivoluzione concettuale e metodologica, Carnosauria fu ancòrato filogeneticamente ad Allosaurus, e Tyrannosauridae risultò non-carnosauriano in base a nuove ipotesi sulla distribuzione dei caratteri osservati nei theropodi (l'alternativa, ritenuta poco utile, sarebbe stata di mantenere Tyrannosauridae in Carnosauria ma ciò avrebbe imposto di "espandere" il range di applicazione di Carnosauria oltre i suoi "confini tradizionali" includendo taxa, ora risultati prossimi a Tyrannosauridae ma sempre ritenuti non-carnosauri, quali Ornithomimidae e Troodontidae).

Anche se molti non colgono la sottile differenza, esistono quindi due modi per includere Tyrannosauridae in Carnosauria:
- modificando la definizione di "Carnosauria" includendovi esplicitamente Tyrannosauridae. Questa opzione, come ho appena scritto, non è stata seguita, dato che porterebbe Carnosauria ad inglobare al suo interno il suo sister-taxon tradizionale, sempre ritenuto distinto e non sottoinsieme: Coelurosauria.
- dimostrando che la morfologia di Tyrannosauridae deriva da forme appartenenti a Carnosauria (ovvero, producendo un'analisi filogenetica in cui Tyrannosauridae formi un clade con Allosaurus nel quale non siano inclusi gli ornithomimidi). Questa opzione è stata dimostrata come non-parsimoniosa negli ultimi 20 anni.

Tuttavia, come ho scritto recentemente, molte delle "sicurezze" filogenetiche degli ultimi 25 anni potrebbero essere meno "robuste" di quanto ritenuto. Nuovi taxa con morfologie "ibride", specialmente dal relativamente ignoto Gondwana, stanno mettendo in discussione le consolidate dicotomie "tipologiche" e "laurasiatico-centriche" che ancora oggi, in piena età cladistica, ci trasciniamo dietro come retaggio del primo novecento.
Ho provato a imporre che Tyrannosaurus sia più affine ad Allosaurus rispetto ad Ornithomimus, e ad usare questa "topologia di struttura generale" come vincolo per Megamatrice. Il risultato è 102 steps più lungo della topologia non vincolata, una differenza significativamente meno parsimoniosa (p=0.008). In quella topologia, non solo Tyrannosaurus risulta un Carnosauria, ma l'intero Tyrannosauroidea (inteso come l'omonimo ramo rinvenuto nella analisi non-vincolata) si sposta alla base di Carnosauria. Questa traslazione, inoltre, trascina i taxa di grado-compsognathidae come tyrannosauroidi molto basali, e quindi in Carnosauria.
Tassonomicamente, questa ipotesi alternativa (e, ripeto, per ora significativamente non-parsimoniosa) produce Neotetanurae, Orionides e Tyrannoraptora come sinonimi.

05 agosto 2013

Idiocrazia incipiente


Goccia su goccia si scava la roccia. 
Questa massima vale anche per la cultura scientifica. Nel film "Idiocracy" siamo introdotti in un futuro distopico in cui la stupidità è la condizione dominante (anzi, esclusiva) del genere umano, ormai ridotto ad uno zotico consumatore acefalo di scemenze televisive. Sebbene sia ambientato nel 2505, il film è una azzeccata parodia del sistema culturale americano attuale, il quale, a sua volta, data la sua importante influenza nel sistema culturale globale, è anche una misura parziale del nostro sistema culturale.
I temi ed i linguaggi usati nei documentari televisivi sono una espressione del concetto di cultura che si vuole diffondere. Ho scritto altre volte che i documentari paleontologici stanno progressivamente degenerando, nella qualità e nel messaggio che vogliono trasmettere.
Nel 1989, David Attenborough produceva quello che considero la migliore serie di documentari paleontologici realizzati: "Lost Worlds - Vanished Lives".
Da allora, nessuno ha saputo equagliare quella serie, a parte lo stesso Attenborough. Nel contempo, indotta dalla potenza iconografica dei dinosauri spielberghiani, si è diffuso ed affermato un nuovo filone di documentari, quello basato su abbondante uso di immagini in Computer Graphic, nelle quali il passato viene "ricostruito" come fosse un evento attuale, da seguire al pari di un film d'azione.
Se siete lettori consueti di questo blog, conoscete la mia filosofia sul "passato profondo" e sul concetto di "ricostruzione". E conoscete la mia opinione sull'effetto culturale derivato da Jurassic Park. 
Il trend iniziato con  "Walking with Dinosaurs", già allora discutibile negli obiettivi, è rapidamente degenerato nei letamai di "Jurassic Fight Club" e dei suoi emuli.
In questi giorni, ha generato scalpore negli USA un "documentario" di Discovery Channel nel quale lo squalo fossile Megalodon è protagonista di una "inchiesta" di finzione in cui l'animale viene supposto come esistente attualmente.
Lo scalpore per una simile falsificazione e mistificazione della paleontologia è comprensibile, anche se non è per nulla una anomalia: il "documentario" di Discovery Channel non è altro che l'inevitabile deriva malata di una tendenza nata con le "paleo-fiction" di Walking with Dinosaurs, le "paleo-actions" di Jurassic Fight Club, le "paleo-favole" di Dinosaur Revolution.

Quando i fossili veri vengono esclusi dal documentario, quando i paleontologi veri vengono sostituiti da attori, quando i fatti vengono rimossi per dar spazio alla spettacolarizzazione, alla speculazione gratuita e alla mistificazione, è inevitabile che si giunga alla idiocrazia paleontologica.
Dobbiamo continuare a subire passivamente questa degenerazione? Vogliamo un mondo di idioti plagiati dalla televisione?
L'unico modo che abbiamo per contrastare questo trend è boicottando i programmi di dis-informazione, pretendendo produzioni scientifiche di qualità, smettendo di adorare le animazioni in Computer Graphic (e quindi, rigettando la concezione favolistica e cartoonistica della paleontologia che queste animazioni sostengono), tornando a pretendere il documentarismo professionistico che ha in Sir David Attenborough il suo più illustre rappresentante.
Come Attenborough ci mostrò quasi 25 anni fa, i fossili sono straordinari, affascinanti e avvincenti, non hanno bisogno di alcun additivo iper-grafico e computerizzato, di nessuna trasfigurazione drammatica, di nessun surrogato di finzione.

01 agosto 2013

La Battaglia per Megaraptora

L'Argentina è una delle super-potenze della theropodologia, con un record fossile che parte dal Triassico Superiore e continua fino ai tempi più recenti. Theropodi di indubbia presa mediatica come Giganotosaurus, Megaraptor, Kelenken e Argentavis provengono dalla Patagonia, così come taxa meno famosi ma non meno importanti come Herrerasaurus, Condorraptor, Buitreraptor ed Enantiornis. E molti altri. 
Recentemente, Novas et al. (2013) hanno pubblicato un'ampia revisione del record fossile argentino sui theropodi del Cretacico. Lo studio è molto dettagliato, con ottime immagini di alcuni dei taxa più interessanti, e fornisce molte informazioni aggiuntive sulla stratigrafia e tassonomia. 
La parte più interessante e ampiamente discussa in Novas et al. (2013) è una rivalutazione delle affinità filogenetiche di Megaraptora, enigmatico clade di tetanuri che ha in Argentina la più ricca documentazione. Megaraptora fu definito da Benson et al. (2010) per un clade comprendente Megaraptor ed una serie di enigmatici tetanuri (tra cui Aerosteon, Fukuiraptor, Orkoraptor), alcuni dei quali considerati precedentemente come coelurosauri, clade che risultò sister-taxon di Neovenator e interno a Carcharodontosauria. Un tale scenario avrebbe significative implicazioni, in quanto estenderebbe il record fossile di Allosauroidea fino al Maastrichtiano (età di Orkoraptor) e indicherebbe un clade di forme "coelurosauro-mimiche" nidificato all'interno di Allosauroidea.
Novas et al. (2013) analizzano i caratteri a sostegno di un'affinità neovenatoride (e allosauroide) di Megaraptora, e propongono una nuova analisi filogenetica di Tetanurae nella quale Megaraptora risulta membro di Coelurosauria, nidificato in Tyrannosauroidea e sister-taxon del clade comprendente Xiongguanlong e Tyrannosauridae. [Curiosamente, prima della pubblicazione di Benson et al. (2010), i dati in Megamatrice collocavano Fukuiraptor proprio nella zona di Tyrannosauroidea dove ora Novas et al. collocano Megaraptora (incluso Fukuiraptor)].
Posizioni alternative di Megaraptora pubblicate in letteratura (Benson et al. 2010 vs Novas et al. 2013).
Le argomentazioni di Novas et al. (2013) sono interessanti. I Megaraptora presentano numerosi caratteri in comune con i coelurosauri (in generale) ed i tyrannosaurodi (in particolare) a livello del bacino e dell'arto posteriore. Le vertebre cervicali sono simili sia ai carcharodontosauridi che ai tyrannosauridi, così come il metatarso presenta caratteri di ambo i cladi. L'astragalo è "albertosauroide" ovvero, con un processo ascendente ampio e alto, come nella maggioranza dei coelurosauri.
Ho aggiornato Megamatrice alla luce dei dati presenti in Novas et al. (2013). L'analisi aggiornata ha modificato le relazioni di Megaraptora, che ora risulta alla base di Carcharodontosauridae e non sister-taxon di Neovenator. Sebbene non avvalori direttamente alcuna delle due posizioni pubblicate, Megamatrice quindi conferma la posizione in Allosauroidea e Carcharodontosauria proposta da Benson et al. (2010). Neovenatoridae risulta invece monotipico.
Nuova posizione di Megaraptora in base all'aggiornamento di Megamatrice incorporando i dati da Novas et al. (2013).
Pertanto, l'analisi di Megamatrice non avvalora l'interpretazione di Novas et al. (2013). I Megaraptora sono aberranti allosauroidi carcharodontosauridi, simili ai coelurosauri basali per un mix di convergenze. Mentre l'analisi di Novas et al. (2013) conclude che Megaraptora (o meglio, il suo sotto-clade Megaraptoridae, comprendente le forme gondwaniane ed escludente Fukuiraptor) rappresenta quindi una radiazione di tyrannosauroidi australi, Megamatrice (e l'analisi di Benson et al. 2010) rimarca che i megaraptori sono una forma di "tyrannosaurodi-mimici", sulla scia di altre famose convergenze tra amnioti predatori analoghi evoluti nei due distinti scenari laurasiatici e gondwaniani.

Esiste tuttavia una terza opzione, non ancora emersa da Megamatrice né da altre analisi, ma che potrebbe essere rivoluzionaria. Se ricordate, numerose caratteristiche inconsuete accomunano alcuni tyrannosauroidi "intermedi" (esterni a Tyrannosauridae me più derivati di Proceratosauridae) con alcuni carcharodontosauriani basali. Penso in particolare a Concavenator e Yutyrannus. I Megaraptora sono una ulteriore evidenza delle similitudini tra carcharodontosauri basali e tyrannosauroidi "intermedi": ciò potrebbe non essere una mera convergenza, ma il segnale di qualche importante rivoluzione topologica in arrivo per la regione non-maniraptoriforme dei neotetanuri? Potrebbero essere questi gli indizi di un nuovo scenario, ancora poco supportato, ma in crescita, nel quale carcharodontosauri e tyrannosauridi risultano più affini di quanto sostenuto negli ultimi due decenni?
Carcharodontosauri in Coelurosauria, oppure... come una forma di restaurazione, i tyrannosauroidi nuovamente in Carnosauria?

Nuovi dati, nuovi taxa e nuove analisi attendono per valutare queste intriganti ipotesi.

Bibliografia:
Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. (2010). A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97 (1): 71–78. 
Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Juan Porfiri & Juan I. Canale (2013) Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.001.